Цитаты из книг автора «Олег Кулиненков»

ять механизм и детали взаимодействий между рибосомой, факторами трансляции, а также различными антибиотиками. Это крупнейшее достижение в молекулярной биологии было отмечено Нобелевской премией по химии

ная РНК (рРНК) в составе рибосомы очень компактна. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы. Общий план структурной организации рибосомы задаётся свойствами рРНК. Рибосомная РНК состоит из малой субъединицы и большой субъединицы. Рибосома на 30–50 % состоит из белка. Кроме биополимеров (РНК и белков), в состав рибосом входят также некоторые низкомолекулярные компоненты. Это молекулы воды, ионы металлов (главным образом Mg2+ – до 2 % сухой массы рибосомы), ди- и полиамины (такие как путресцин, кадаверин, спермидин, спермин – могут составлять до 2,5 % сухой массы рибосомы). Синтез белка рибосомой происходит на основе информации, записанной в матричной РНК (мРНК). В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкреплённой форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом происходит в специальной внутриядерной структуре – ядрышке. Рибосомы впервые были описаны в середине 1950-х годов. В начале 2000-х были построены модели структур отдельных субъединиц, которые

внутри митохондрий. Митохондрии и наследственность. ДНК митохондрий наследуются почти исключительно по материнской линии. Рибосомы Важнейший немембранный органоид живой клетки, служащий для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (мРНК). Этот процесс называется трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму диаметром от 15–20 нанометров до 25–30 нанометров, состоят из большой и малой субъединиц. Рибосома состоит из специфических (рибосомных) РНК, специфических (рибосомных) белков и небольшого количества низкомолекулярных компонентов. Структурно и функционально рибосома – это, прежде всего, её РНК. Рибосомная РНК (рРНК) в составе рибосомы очень компактна. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы. Общий план структурной организации рибосомы задаётся свойствами рРНК. Рибосомная РНК состоит из малой субъединицы и большой субъединицы. Рибосома на 30–50 % состоит из белка. Кроме биополимеров (РНК и белков), в состав рибосом входят также некоторые низкомолекулярные компоненты. Это молекулы воды, ионы металлов (главным образом Mg2+ – до 2 % сухой массы рибосомы), ди- и полиамины (такие как путресцин, кадаверин, спермидин, спермин – могут составлять до 2,5 % сухой массы рибосомы). Синтез белка рибосомой происходит на основе информации, записанной в матричной РНК (мРНК).

Работа АТФ-синтазы связана с механическими движениями её отдельных частей, что позволило отнести этот процесс к особому типу явлений, названных «вращательным катализом». Подобно тому, как электрический ток в обмотке электродвигателя приводит в движение ротор относительно статора, направленный перенос протонов через АТФ-синтазу вызывает вращение отдельных субъединиц фактора сопряжения относительно других субъединиц ферментного комплекса, в результате чего это уникальное энергообразующее устройство совершает химическую работу – синтезирует молекулы АТФ. В дальнейшем АТФ поступает в цитоплазму клетки, где расходуется на самые разнообразные энергозависимые процессы. Подобный перенос осуществляется специальным встроенным в мембрану митохондрий ферментом АТФ/АДФ-транслоказой, который обменивает вновь синтезированную АТФ на цитоплазматическую АДФ, что гарантирует сохранность фонда адениловых нуклеотидов

внутренней мембраны митохондрий. При этом считается, что в процессе транспорта по дыхательной цепи пары электронов перекачивается от трёх до шести протонов. Завершающим этапом функционирования митохондрии является генерация АТФ, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом. Этот комплекс, называемый АТФ-синтазой, как раз и катализирует синтез АТФ путём конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. АТФ-синтаза. В молекуле АТФ-синтазы можно выделить две группы белковых субъединиц (крупных), которые могут быть уподоблены двум деталям мотора: ротору и статору. «Статор» неподвижен относительно мембраны. Относительно этой конструкции «ротор» состоит из подвижных субъединиц.

Последняя стадия катализируется комплексом IV (цитохром c-оксидаза), помимо двух различных гемов, включающим также несколько атомов меди, прочно связанных с белками. При этом электроны попадают на связанный в активном центре этого фермента кислород, что приводит к образованию воды. Таким образом, суммарная реакция, катализируемая ферментами дыхательной цепи, состоит в окислении НАДН кислородом с образованием воды. По сути этот процесс заключается в ступенчатом переносе электронов между атомами металлов, присутствующих в простетических группах белковых комплексов дыхательной цепи, где каждый последующий комплекс обладает более высоким сродством к электрону, чем предыдущий. При этом сами электроны передаются по цепи до тех пор, пока не соединятся с молекулярным кислородом, обладающим наибольшим сродством к электронам. Освобождаемая же при этом энергия запасается в виде электрохимического (протонного) градиента по обе стороны

лы убихинона, а также небольшие водорастворимые белки, содержащие ковалентно связанный гем и называемые «цитохромами С». При этом три из пяти компонентов, составляющих дыхательную цепь, работают так, что перенос электронов сопровождается переносом протонов через мембрану крист митохондрий в направлении из матрикса в межмембранное пространство. Дыхательная цепь начинается с комплекса I (НАДН-убихинон-оксидоредуктаза). Функциональная активность этого комплекса определяется тем, что он содержит в своём составе более 20 атомов железа, упакованных в ячейки из атомов серы, а также флавин (производное витамина рибофлавина). Комплекс I катализирует окисление НАДН. Комплекс III катализирует реакцию окисления двух убихинолов до убихинонов, восстанавливая две молекулы цитохрома С (гемсодержащий переносчик, находящийся в межмембранном пространстве).

Весь процесс переноса электрона по дыхательной цепи может быть разбит на три стадии, каждая из которых катализируется отдельным трансмембранным липопротеидным комплексом (I, III и IV), встроенным в мембрану кристы митохондрии. В состав каждого из названных комплексов входят следующие компоненты: 1. Большой олигомерный фермент, катализирующий перенос электронов. 2. Небелковые органические (простетические) группы, принимающие и высвобождающие электроны. 3. Белки, обеспечивающие движение электронов. Каждый из этих комплексов осуществляет перенос электронов от донора к акцептору по градиенту редокс-потенциала через ряд последовательно функционирующих переносчиков. В качестве последних в дыхательной цепи митохондрий функционируют мигрирующие в плоскости мембраны жирорастворимые молеку

го комплекса. Ещё в цитоплазме шестиуглеродная молекула глюкозы частично окисляется до двух трёхуглеродных молекул пирувата с образованием двух молекул АТФ. Затем пируват переносится из цитозоля через наружную и внутреннюю мембраны в матрикс, где первоначально декарбоксилируется и превращается в ацетил-СоА. На следующем этапе, также протекающем в матриксе митохондрии, ацетил-СоА полностью окисляется в цикле Кребса. Дальнейшие процессы энергообразования в митохондрии происходят на её кристах и связаны с переносом электронов от НАДН+ к кислороду. Так как потребление кислорода в качестве окислителя обычно называют «внутриклеточным дыханием», электронно-транспортную цепь ферментов, осуществляющих последовательный перенос электронов от НАДН к кислороду, часто называют «дыхательной цепью».

гии трансмембранного электрохимического градиента протонов (ионов водорода). Митохондрии реализуют оба эти пути, первый из которых характерен для начальных процессов окисления субстрата и происходит в матриксе, а второй завершает процессы энергообразования и связан с кристами митохондрий. В целом весь процесс энергообразования в митохондриях может быть разбит на четыре основные стадии, первые две из которых протекают в матриксе, а две последние – на кристах митохондрий: 1. Превращение поступивших из цитоплазмы в митохондрию пирувата и жирных кислот в ацетил-СоА. 2. Окисление ацетил-СоА в цикле Кребса, ведущее к образованию НАДН+ и двух молекул СО2. 3. Перенос электронов с НАДН на кислород по дыхательной цепи с образованием Н2О. 4. Образование АТФ в результате деятельности мембранного АТФ-синтетазно