Читать книгу «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» онлайн полностью📖 — Ивана Павлова — MyBook.
image

Таким образом, перед нами следующий вопрос, вопрос о конструировании нового рефлекторного механизма. Так как образование нового рефлекса наступает непременно и легко при определенных физиологических условиях, что мы увидим сегодня же несколько позже, то при этом нет никакого основания беспокоиться и думать о том, что мы не принимаем во внимание внутреннего состояния собаки. Явление это при полном знании дела вполне в наших руках, оно совершенно закономерно, и нет никакого повода не считать его таким же физиологическим, так и остальные, с которыми физиолог имеет дело.

Новые рефлексы мы назвали условными, противопоставляя их врожденным, как безусловным. Это прилагательное начинает входить в общее употребление. С исследовательской точки зрения, такое название вполне оправдывается. По сравнению с врожденными рефлексами это действительно очень обусловленные рефлексы: они, во‑первых, требуют для своего возникновения известных условий, во‑вторых, они в своей работе зависят от очень большого числа условий. Исследователю при их изучении приходится считаться с очень, очень многим. Но, конечно, наши прилагательные могут быть с правом заменены и другими прилагательными. Можно старые рефлексы назвать прирожденными, а новые приобретенными, или же назвать первые видовыми, потому что они характеризуют вид животного, а последние индивидуальными, потому что они будут варьироваться у отдельных животных и даже у одного и того же в разное время, при разных условиях. Будет оправданно и название первых проводниковыми, а вторых замыкательными.

Что касается признания нервного замыкания в больших полушариях, образования новых связей, то здесь не может возникнуть никакого возражения с теоретической стороны. В технике, как и в нашей обыденной жизни, так часто применяется сейчас принцип замыкания, что было бы странным, если бы в механизме высшей нервной системы, устанавливающей сложнейшие, тончайшие отношения, этот принцип представлялся неожиданным. Вполне натурально, что кроме проводникового прибора существует и замыкательный. Физиолог же тем более не должен ничего иметь против того, что уже много десятков лет назад в физиологии нервной системы приобрело право гражданства немецкое слово «Bahnung», т. е. понятие о проторении пути, об образовании новых связей. Факт условного рефлекса есть повседневнейший и распространеннейший факт. Это есть, очевидно, то, что мы знаем в себе и в животных под разными названиями: дрессировки, дисциплины, воспитания, привычки. Ведь все это есть связи, которые образовались в течение индивидуальной жизни, связи между определенными внешними агентами и определенной ответной деятельностью. Таким образом, с фактом условного рефлекса отдается в руки физиолога огромная часть высшей нервной деятельности, а может быть и вся.

Теперь перейдем к вопросу: при каких же условиях образуется условный рефлекс, происходит замыкание нового нервного пути? Основное условие – это совпадение во времени всякого внешнего агента с действием безусловного раздражителя. В нашем случае пища есть безусловный раздражитель пищевой реакции. Так вот, если прием пищи у животного совпадает с действием на него агента, который ранее никакого отношения к еде не имел, то этот агент делается возбудителем той же реакции, как и сама пища. В том случае, который прошел перед вашими глазами, так и было. Мы несколько раз начинали действовать на собаку ударами метронома и сейчас же собаку кормили, т. е. производили врожденный пищевой рефлекс. И когда это повторилось несколько раз, то получилось то, что один метроном начал вызывать слюноотделение и соответствующие движения. То же и в случае оборонительного рефлекса при попадании в рот собаки отвергаемых веществ. Если мы вливаем в рот нашего животного слабый раствор кислоты, то получается безусловный кислотный рефлекс: животное проделывает разные движения, порывисто машет головой с открытым ртом, выбрасывает языком кислоту и т. д., и вместе с этим у него обильно течет слюна. Совершенно такая же реакция получается и от всякого внешнего агента, который несколько раз по времени совпадал с вливанием собаке в рот кислоты. Итак, первое и основное условие для образования данного условного рефлекса – это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного агента, который вызывает определенный безусловный рефлекс.

Второе важное условие состоит в следующем. При образовании условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раздражителем, а затем присоединим индифферентный агент, то условного рефлекса не образуется.

«Новые рефлексы мы назвали условными, противопоставляя их врожденным, как безусловным»

А. Н. Крестовников в нашей лаборатории очень разнообразил относящиеся сюда опыты, но результат их остался неизменным. Вот некоторые из его результатов. У одной собаки было сделано 427 комбинирований запаха ванилина с вливанием кислоты, причем дело начиналось с вливания кислоты, а запах присоединялся спустя 5–10 секунд. Ванилин не сделался условным возбудителем кислотной реакции, между тем как в последующих опытах запах уксусного амила, предшествующий вливанию кислоты, был хорошим условным возбудителем уже только после 20 сочетаний. У другой собаки сильный электрический звонок, начинающий действовать 5–10 секунд после начала еды, не сделался условным возбудителем пищевой реакции после 374 сочетаний, между тем как вертящийся перед глазами собаки предмет, предшествующий еде, уже через 5 сочетаний оказывался условным раздражителем, а затем и тот же электрический звонок, примененный перед едой, стал условным раздражителем после одного такого сочетания. Опыты были проделаны на 5 собаках. Результат оставался тем же, присоединялся ли новый агент к безусловному раздражителю через 5–10 секунд или через 1–2 секунды после начала последнего. При образовании условных рефлексов в этих случаях, ради большей гарантии, тщательно следили как за секреторной, так и за двигательной реакцией животных. Итак, первая группа условий – это отношения во времени между безусловным раздражителем и тем агентом, из которого должен образоваться условный раздражитель.

Что касается состояния самих больших полушарий, то здесь для возможности образования условных рефлексов требуется, во‑первых, деятельное состояние. Если экспериментальное животное в большей или меньшей степени сонливо, то образование условного рефлекса или очень затягивается и затрудняется, или даже делается совершенно невозможным, т. е. образование новых связей, процедура замыкания новых нервных путей есть функция бодрого состояния животного. Во-вторых, большие полушария должны на время образования нового условного рефлекса быть свободными от других деятельностей.

Когда мы вырабатываем новый условный рефлекс, необходимо, чтобы на животное не падали другие внешние раздражения, которые вызывают какую-нибудь другую деятельность организма. Иначе это будет сильно мешать, а во многих случаях и совсем не допустит образования нашего условного рефлекса. Например, если в то время, как мы стараемся образовать условный рефлекс, собаке, стоящей в станке, какой-нибудь частью станка причиняется разрушительное действие (давление, ущемление и т. д.), тогда мы можем много раз соединять наш раздражитель с безусловным раздражителем, по крайней мере с некоторыми из них, и условный рефлекс не образуется. Или вспомните собаку, о которой я упоминал раньше и которая не выносила стеснения свободных движений при нахождении в станке. Поэтому правило почти без исключения: если мы берем для опыта свежее животное, т. е. не подвергавшееся опытам, о которых идет речь, первый условный рефлекс образуется трудно и часто требует большого времени. И это понятно, так как вся обстановка нашего опыта может вызывать у разных животных массу особенных реакций, т. е. обусловливать ту или другую постороннюю деятельность больших полушарий. Надо прибавить, что если мы не всегда дознаем, что это за посторонние рефлексы, которые мешают образованию нашего условного рефлекса, и не можем их устранить, то в этом случае нам помогает свойство самой нервной деятельности. Если обстановка, в которой постоянно находится животное во время опыта, не заключает в себе чего-либо специально разрушительно действующего, то почти все посторонние мешающие рефлексы со временем, постепенно, сами собой теряют силу.

«В технике, как и в обыденной жизни, так часто применяется принцип замыкания, что было бы странным, если бы в механизме высшей нервной системы, устанавливающей сложнейшие тончайшие отношения, этот принцип представлялся неожиданным. Вполне натурально, что кроме проводникового прибора существует и замыкательный»

Сюда же, в эту группу условий входит, конечно, и здоровье животных, которое гарантирует нормальное состояние самих больших полушарий и исключает влияние внутренних патологических раздражений, посылаемых в большие полушария.

Наконец, последняя группа условий касается свойств как того агента, из которого должен образоваться условный раздражитель, так и свойств безусловного раздражителя.

Условный рефлекс легко образуется из агентов более или менее индифферентных. Собственно говоря, абсолютно индифферентных агентов нет. Если вы имеете нормальное животное, то у него на малейшее изменение обстановки – какой-нибудь, хотя бы и слабый, звук, малейший запах, изменение освещения комнаты и т. д. – сейчас же произойдет вышеупомянутый исследовательский рефлекс «что такое?» в виде соответствующей двигательной реакции. Но если этот относительно индифферентный агент будет повторяться, то он очень быстро сам собой теряет свое действие на большие полушария, и таким образом устраняется препятствие для образования условного рефлекса. Но если агент принадлежит к группе сильных раздражителей вообще, или тем более специальных, то, конечно, образование нашего условного рефлекса будет очень затруднено или даже, в исключительных случаях, окажется невозможным. Надо иметь в виду и то, что ведь перед нами в большинстве случаев биография собаки не проходила; мало ли какие у нее в жизни были встречи, мало ли какие у нее могли быть раньше образованы условные связи? Но зато, с другой стороны, оказалось, что мы можем применить в качестве нашего агента даже и сильный безусловный раздражитель – и все же превратить его в условный. Возьмем разрушительный раздражитель: сильный электрический ток, приложенный к коже, – поранение и прижигание кожи. Это есть, конечно, безусловный раздражитель оборонительного рефлекса: организм ответит на него сильнейшей двигательной реакцией, направленной или на удаление этого раздражителя, или на устранение от него. Однако и на эти раздражители возможно образовать условный рефлекс другого рода.

Разрушительный раздражитель был превращен в условный возбудитель пищевого рефлекса. Когда на кожу действовал сильнейший электрический ток, оборонительной реакции не было и следа, а вместо нее налицо была пищевая реакция: животное поворачивалось и тянулось в сторону, откуда подавалась еда, облизывалось, и у него обильно текла слюна.

Вот подлинный протокол опыта из работы М. Н. Ерофеевой на данную тему.


После каждого электрического раздражения собака подкармливалась несколько секунд.

«Уже много десятков лет назад в физиологии нервной системы приобрело право гражданства понятие о проторении пути, об образовании новых связей. Факт условного рефлекса есть повседневнейший и распространеннейший факт»

То же самое получалось у собаки, когда кожа ее подвергалась ряду уколов до крови или прижиганию. Когда чувствительные души возмущались этим опытом, то мы могли показать, что они возмущались по недоразумению. Конечно, во внутренний мир собаки мы и при этом не хотели проникать и доискиваться, что она чувствует. Но мы имели совершенно точные доказательства того, что и тончайших объективных явлений, сопровождающих состояние животных, когда они подвергаются сильным разрушительным раздражителям, в данном случае не было. У наших собак, у которых рефлексы были переделаны описанным образом, не происходило при таком раздражении сколько-нибудь значительного изменения ни в пульсе, ни в дыхании, как это непременно было бы в сильной степени, если бы разрушительное раздражение предварительно не было связано с пищевой реакцией. Вот к чему ведет перевод нервного возбуждения с одного пути на другой. Но эта переделка рефлексов зависит от определенного условия – здесь требуется известное соотношение между безусловными рефлексами. Это превращение безусловного раздражителя одного рефлекса в условный другого делается возможным только в том случае, если первый рефлекс физиологически слабее, биологически менее важен, чем второй. Это, как кажется, следует вывести из дальнейших результатов работы Ерофеевой. Мы разрушали у собаки кожу и из этого сделали условный пищевой раздражитель. Но это произошло, можно думать, только потому, что пищевой рефлекс сильнее, чем оборонительный при разрушении кожи. Все мы хорошо знаем из обыденного наблюдения, что когда у собак идет борьба из-за еды, то кожа у соперников часто оказывается пораненной, т. е. пищевой рефлекс берет перевес над оборонительным. Но есть и предел этому. Есть рефлекс посильнее пищевого рефлекса – это рефлекс жизни и смерти, быть или не быть. С этой точки зрения можно было бы понимать смысл нашего следующего факта, именно что сильный электрический ток, приложенный к коже, лежащей непосредственно, без толстого мышечного слоя, на кости, не удалось сделать условным возбудителем пищевой реакции вместо оборонительной, т. е. афферентные нервы, раздражаемые при разрушении кости и сигнализирующие наиболее серьезную опасность для существования организма, с трудом или совсем не могут временно связываться с отделом мозга, от которого возбуждается пищевая реакция. Кстати, из только что приведенных фактов становится очевидной выгода того, что нами для опытов применяется безусловный пищевой рефлекс, так как он находится у вершины иерархической лестницы рефлексов.

Если, с одной стороны, сильные и даже специализированные агенты, как мы только что видели, при известных условиях делаются условными раздражителями, то, с другой стороны, конечно, есть минимальная сила агента, ниже которой он не может функционировать в качестве условного раздражителя. Так, из температуры ниже 38–39 °C, приложенной к коже, условный тепловой раздражитель не образуется (опыты О. С. Соломонова).

Точно так же, если при помощи очень сильного безусловного раздражителя – пищи, как в нашем случае, можно превратить в условный раздражитель очень неблагоприятный агент, уже входящий в состав другого рефлекса, даже безусловного, то, наоборот, при слабом безусловном раздражителе и из наименее неблагоприятных агентов, т. е. почти совершенно индифферентных, или совсем не удается образование условного раздражителя, или же он образуется с трудом и только незначительный; причем это – или постоянно слабые безусловные раздражители, или – временно слабые безусловные раздражители, которые при других состояниях организма являются, наоборот, очень сильными, как, например, та же пища. Если мы возьмем голодное животное, то пища вызывает, конечно, сильный безусловный пищевой рефлекс, и условный рефлекс в таком случае образуется скоро и тоже значительный. У постоянно накормленного экспериментального животного будет меньший безусловный рефлекс, и условный или совсем не получится, или образуется очень нескоро.

Принимая во внимание все перечисленные условия, а это совсем не представляет трудного дела, мы непременно получаем условный рефлекс. Тогда почему же не считать образование условного рефлекса чисто физиологическим явлением? Мы произвели на нервную систему собаки ряд определенных внешних воздействий, и в результате закономерно образовалась новая нервная связь, произошло определенное нервное замыкание. После этого перед нами типичный рефлекторный акт, как показано выше. А тогда где же тут место для каких-то внефизиологических отношений? Почему же и условный рефлекс, и образование его не физиология, а что-то другое? Я не вижу основания думать об этих явлениях иначе и позволяю себе догадываться, что при этих вопросах обычно играет вредную роль человеческое предубеждение, вообще несклонность к детерминизации высшей нервной деятельности вследствие чрезвычайной сложности наших субъективных переживаний, деятельности, конечно, в настоящее время в подавляющем числе случаев еще не анализируемой до конечных определенных раздражений.