Лекция вторая

Техническая методика объективного исследования работы больших полушарий. – Сигнализация есть рефлекс. – Безусловный и условный рефлекс. – Условия образования условных рефлексов

Мм. гг.! Прошлый раз я описал повод и основания, в силу которых нами было решено изучать всю нервную деятельность высших животных исключительно объективным способом, т. е. изучать с чисто внешней, фактической стороны, как это делается во всем естествознании, совершенно не обращаясь к фантастическим соображениям о том, что может переживать внутри себя собака, по аналогии с нами самими. Вместе с тем я сообщил вам, что с этой точки зрения вся нервная деятельность животного представилась нам, во‑первых, в виде прирожденных рефлексов, т. е. в виде закономерных связей известных внешних агентов, действующих на организм, с определенными ответными деятельностями организма, причем было выяснено, что таких агентов относительно немного, они оказались вообще близкими и общего характера. Это, конечно, до известной степени обеспечивает существование организма, но далеко недостаточно (в особенности же для более или менее высших животных); так что, если мы лишим животное известной части нервной деятельности, то располагающее только прирожденными рефлексами животное, предоставленное себе, обречено на инвалидное существование, обречено на смерть. Ежедневная полная жизнь требует более детальных, специальных соотношений животного с окружающим миром. И это второе дальнейшее соотношение устанавливается только при помощи высшего отдела центральной нервной системы, больших полушарий, причем дело, ближе говоря, обстоит так, что множество всевозможных агентов природы сигнализируют собой, и притом временно и переменно, те основные относительно немногочисленные агенты, которые обусловливают врожденные рефлексы. И таким только образом достигается точное и тонкое уравновешивание организма с окружающим миром. Эту деятельность больших полушарий я назвал сигнальной деятельностью.

Теперь я прежде всего должен остановиться на технической стороне нашей методики. Как же мы будем изучать сигнальную деятельность полушарий, на каком органе и какими приемами? Понятно, что для этого изучения можно было бы взять любой рефлекс, так как со всеми рефлексами связываются сигнальные раздражители. Но по историческим условиям нашей работы, как уже упомянуто, мы сосредоточились на двух рефлексах: пищевом и самом обычном оборонительном, когда собаке (нашему экспериментальному объекту) попадает в рот какое-либо из отвергаемых веществ. И это оказалось очень выгодным во многих отношениях. В то время как оборонительный рефлекс, например на электрический ток, приложенный к коже, делает животное очень возбужденным, постоянно беспокойным, половой – требует особенной обстановки (не говоря уже о его длинной периодичности и зависимости от возраста), пищевой и легкий оборонительный на попадающие в рот негодные в пищу вещества являются ежедневными, нормальными и простыми актами.

«Пищевой рефлекс, как и реакция на негодные вещества, попавшие в рот, состоит из двух компонентов. С одной стороны, животное стремится к пище, вводит ее в рот, жует, проглатывает, а негодные вещества выбрасывает изо рта. С другой стороны, к этой мускульной деятельности присоединяется секреторная деятельность»

Другая существеннейшая особенность нашей методики заключается в следующем. Пищевой рефлекс, как и реакция на негодные вещества, попавшие в рот, состоит из двух компонентов. С одной стороны, животное стремится к пище, вводит ее в рот, жует, проглатывает, а негодные вещества выбрасывает изо рта. С другой стороны, к этой мускульной деятельности присоединяется секреторная деятельность. На пищу, как и на негодные вещества, сейчас же льется слюна для механической и химической обработки пищи и для очищения рта от негодных веществ. Мы пользовались в наших опытах специально секреторным компонентом рефлексов. На двигательную же сторону обращалось внимание лишь тогда, когда это являлось почему-либо нужным. Секреторный рефлекс был очень выгоден. При секреции допускается очень точное измерение; мы можем мерить интенсивность слюнного рефлекса или каплями, или делениями цилиндрика или трубки. Это было бы гораздо труднее сделать с двигательным, в этом случае очень сложным и разнообразным компонентом рефлексов. Для этого потребовались бы тонкие инструменты, да и они, что касается градаций реакции, не достигли бы той точности, как в случае секреторного компонента. Не без значения на первых порах было и то, что при наблюдении за слюноотделением менее навязываются антропоморфические истолкования, чем при наблюдении движений.

Все наши опытные собаки подвергаются предварительной легкой операции выведения нормального конца протока слюнной железы на кожу, наружу. Вырезается кусочек слизистой оболочки вокруг того места, где открывается во рту слюнной проток, отпрепаровывается несколько в глубину трубочка протока, и затем конец протока выводится через прорез в стенке рта на кожу и здесь пришивается. В результате слюна течет не в рот, а по щеке или внизу морды. Тогда следить за работой желез очень легко. Стоит приклеить какой-нибудь замазкой (мы употребляем менделеевскую замазку) воронку, и вы можете различным образом, точно, следить за работой слюнных желез. Или мы наклеиваем герметически на это место стеклянный полушар с двумя трубочками, направленными кверху и книзу. Через нижнюю отсасывается слюна после каждого раздражения. Верхняя трубочка соединяется воздушной передачей со стеклянной трубкой, лежащей горизонтально и наполненной окрашенной жидкостью. И тогда всякое наполнение полушара слюной будет вызывать движение окрашенной жидкости, и вы можете отмечать величину этого движения по шкале с делениями. Легко устанавливается и точная автоматическая электрическая регистрация числа капель совершенно одинакового объема.

«Работа больших полушарий постоянно идет дальше, чем это позволяли исследовать нам наши инструменты»

Затем идет общая обстановка опыта. Так как дело касается изучения деятельности больших полушарий, грандиозного сигнального прибора высшей чувствительности, то понятное дело, что через этот прибор постоянно действует на животное множество разнообразных раздражений. Каждое из них оказывает на животное известное действие, а вместе все они сталкиваются и взаимодействуют. Следовательно, если вы не примете никаких мер против этих влияний, часто хаотических, то вы ни в чем не разберетесь, перед вами все перепутается. Необходимо упростить обстановку. Прежде всего обычно мы ставим животное в станок. В прежнее время поступали так, что в отдельной комнате около собаки позволялось находиться только экспериментатору. Но потом оказалось, что и этого недостаточно. Экспериментатор заключает в себе массу раздражений. Каждое его малейшее движение, дыхание, шум дыхания, движения глаз – все это влияет на наше животное и осложняет те явления, которые мы изучаем. Поэтому пришлось вывести экспериментатора за дверь и исключить, хотя и не вполне, его действие на животное. Но и это в обычных лабораториях оказалось недостаточным. Действительно, в них среда около собаки постоянно колеблется: появляются новые звуки, кто-нибудь пройдет, стукнет, заговорит, с улицы доносится шум, дрожит стена от проехавшего экипажа, пробегают в окнах тени и т. д. В большие полушария таким образом вторгаются посторонние случайные раздражения, с которыми приходится считаться. Поэтому при Институте экспериментальной медицины, благодаря средствам одного просвещенного московского коммерсанта, была построена специальная лаборатория. Задача состояла прежде всего в том, чтобы возможно обеспечить эту лабораторию от доступа влияний снаружи. Для этого она была окружена рвом и применено несколько других строительных средств. Затем внутри здания все рабочие комнаты (по четыре в каждом этаже) разделены крестообразным коридором; верхний этаж и нижний, где находятся эти рабочие комнаты, разобщены средним этажом. Наконец, в каждой отдельной рабочей комнате особенно старательно, при помощи нескольких плохо проводящих звук материалов, отделено помещение, где находится животное, от части комнаты, где ведет опыт экспериментатор. Для того же, чтобы действовать на животное и отмечать его реакции, устроены воздушные или электрические провода. Таким образом гарантировано возможное упрощение и постоянство обстановки, в которой находится животное во время экспериментального сеанса.

Наконец, надо упомянуть еще одно пока больше pium desiderium. Раз исследуется вся сложность влияний, падающих извне на животное, то, понятно, эта сложность должна быть в руках экспериментатора. Он должен иметь в своем распоряжении очень много инструментов, чтобы можно было действовать то одним, то другим раздражителем и делать из этих раздражителей различные комбинации, как это делает и сама жизнь. И нам часто приходилось и приходится очень чувствовать недостаток в особенности наших, а также вообще современных инструментов для исследования. Работа больших полушарий постоянно идет дальше, чем это позволяли исследовать нам наши инструменты.

Может быть, кто-нибудь, слушая об обстановке наших опытов, возразит, что это очень искусственная обстановка. Вот наш ответ на это. Во-первых, едва ли возможно, ввиду бесконечного разнообразия жизненных отношений, применить действительно что-нибудь небывалое, абсолютно новое. Во-вторых, при изучении хаотически сложных явлений неизбежно нарочитое раздробление их, их разгруппирование. Разве физиология животных не пользовалась и не пользуется постоянно до сих пор вивисекцией и даже методом изолированных органов и тканей? Мы ставим наше животное под ограниченное число определенных условий и таким образом получаем возможность изучать влияние их одно за другим. И вы увидите впоследствии много раз, как связанные с нашей обстановкой исследования, вариации жизненных состояний животного дали нам в руки очень важные факты.

Вот в общем наша принципиальная и наша техническая методика.

А затем приступаем к изучению самой сигнальной деятельности больших полушарий и начнем с опыта.

Опыт. Вот животное, которое приготовлено так, как я вам описывал. Как видите, пока на него не действует специальный агент, слюнная железа его находится в покое, слюны нет. А вот сейчас мы начнем действовать на ухо собаки ударами метронома. Вы видите, что через 9 секунд начала отделяться слюна и за 45 секунд упало 11 капель слюны. Следовательно, на ваших глазах под влиянием постороннего для еды раздражения (метрономом) получилась деятельность слюнной железы, и эту деятельность надо рассматривать как компонент пищевого рефлекса. Вы видели и другой, двигательный компонент этого рефлекса. Собака повернулась в сторону, откуда она обычно получает еду, и начала облизываться.

Вот это и есть центральное явление, производимое специально большими полушариями, которым мы и будем все время заниматься. Если взять собаку без больших полушарий, то ни на какой такой раздражитель вы слюны никогда не получите. И вы вместе с тем ясно видите, что эта деятельность есть сигнальная: удары метронома сигнализируют пищу, потому что на них животное отвечает той же реакцией, как и на пищу. Если мы покажем собаке пищу, то будет то же.

Опыт. Мы показываем животному еду, и вы видите, что через 5 секунд началось слюноотделение и за 15 секунд выделилось 6 капель слюны. Совершенно то же, как и при метрономе.

И это также сигнализация, т. е. дело больших полушарий; образовалась она в течение индивидуального существования животного, а не есть прирожденная реакция. Это установлено И. С. Цитовичем в лаборатории покойного проф. В. И. Вартанова. Цитович взял от матки щенков и кормил их только одним молоком в течение довольно продолжительного времени. Когда щенкам было несколько месяцев, он вывел им наружу слюнные протоки, так что мог следить за отделением слюны. Когда он этим щенкам показывал другую еду, кроме молока, именно мясо и хлеб, то никакого слюноотделения не было. Следовательно, сам по себе вид еды не есть возбудитель слюнной реакции, не есть такой агент, который до рождения связан с ней. И только тогда, когда эти щенки несколько раз поели хлеба и мяса, только тогда и один вид хлеба и мяса стал гнать слюну.

«Рефлекс есть непременная закономерная реакция организма на внешний агент, которая осуществляется при помощи определенного отдела нервной системы… Рефлекс характеризует закономерность ответа при совершенно определенных условиях»

А сейчас мы увидим то, что называется рефлексом.

Опыт. Мы сразу даем собаке есть, и через 1–2 секунды течет слюна. Это уже действие механических и химических свойств пищи на слизистую оболочку рта, это – рефлекс. Вот почему собака без больших полушарий может умереть с голоду среди пищи: она начнет есть только тогда, когда прикоснется ртом к пище.

Теперь становится ясным недостаток рефлексов, как они грубы, ограниченны и как высоко значение сигналов.

Затем мы должны заняться ответом на серьезнейший вопрос: что же такое эта сигнализация, как ее понимать с чисто физиологической точки зрения?

Мы знаем, что рефлекс есть непременная закономерная реакция организма на внешний агент, которая осуществляется при помощи определенного отдела нервной системы. Совершенно очевидно, что в сигнализации мы имеем все составные части нервного акта, который называется рефлексом. Для рефлекса необходимо внешнее раздражение; здесь, как вы видели в первом нашем опыте, оно налицо – удары метронома. Они приводят в действие слуховой аппарат собаки, и дальше раздражение по слуховому нерву идет в центральную нервную систему, где оно перебрасывается на нервы, идущие к слюнной железе и возбуждающие ее к работе. В опыте с метрономом могло обратить на себя ваше внимание то обстоятельство, что между началом действия метронома и началом слюноотделения протекло значительное число секунд, между тем как в рефлексах этот промежуток измеряется частями секунды. Но этот длинный латентный период сделан нами самими благодаря особенным приемам. Вообще же и при сигнализации эффект наступает так же быстро и отнюдь не позже, чем при обыкновенных рефлексах, о чем речь будет впереди. Рефлекс характеризует закономерность ответа при совершенно определенных условиях. То же самое и при сигнализации. Правда, здесь эффект зависит от большего количества условий. Но это, конечно, никакой существенной разницы с рефлексами не делает. Ведь и рефлексы сплошь и рядом отменяются, задерживаются, при строго определенных условиях. Совершенно так же и тут. Если мы изучили предмет хорошо, то и здесь никаких случайностей нет. Опыт и здесь идет точно по нашему расчету. В той специальной лаборатории, о которой я упомянул выше, очень часто достигается такое положение, что вы сидите 1–2 часа, и ни одной капли слюны не упадет вне зависимости от ваших раздражений; в других, обыкновенных лабораториях, конечно, случайные раздражители часто искажают опыт.

После сообщенного не остается ни одного основания не считать и не называть рефлексом то, что я до сих пор обозначал термином «сигнализация». Но есть еще одна сторона дела, которая, как может показаться с первого раза, указывает на существенную разницу между старым рефлексом и этим новым явлением, которое я сейчас также назвал рефлексом. Пища своими механическими и химическими свойствами вызывает рефлекс со дня рождения у всякого животного. А новый рефлекс, пример которого вы видели, постепенно образовался в течение индивидуального существования животного. Не составляет ли это существенную разницу? Не отнимает ли это у нас самое основание называть наш новый рефлекс рефлексом? Да, это, бесспорно, довод к тому, чтобы выделить, отличить эту реакцию, но что касается научного права называть ее рефлексом, то оно нисколько не нарушается этим. Здесь идет дело совсем о другом вопросе: не о механизме, а об образовании рефлекторного механизма. Возьмите для примера телефонное сообщение. Его можно осуществить на два лада. Я мог бы со своей лабораторией из квартиры соединиться специальным проводом и сразу звонить туда, когда мне нужно. Но и теперь, когда я соединяюсь с лабораторией через центральную станцию, это совершенно такое же телефонное сообщение. Разница только в том, что один раз существует готовый проводниковый путь, а в другой – требуется предварительное замыкание; один раз механизм сообщения готов вполне, в другой раз механизм каждый раз несколько дополняется до полной готовности. То же и в нашем случае: один раз рефлекс готов, в другой раз он должен быть предварительно несколько подготовлен.