Лекция третья

Образование условных рефлексов при помощи условных и автоматических раздражителей. – Агенты, из которых могут образоваться условные раздражители. – Торможение условных рефлексов: 1) внешнее торможение

Мм. гг.! Предшествующую лекцию мы кончили перечислением тех условий, при которых образуется условный рефлекс, причем этот рефлекс образовывался при помощи безусловного, т. е. новый агент связывался с реакцией, вызываемой одновременно с ним безусловным раздражителем. Но последнее обстоятельство, соучастие именно безусловного раздражителя, не является непременным требованием. Новый условный рефлекс может образоваться и при помощи условного же, только хорошо выработанного. Вы видели условное действие метронома. Это был сильный пищевой раздражитель, хорошо выработанный. Несмотря на необычную обстановку опыта (многолюдная аудитория), он действовал очень точно и значительно. И вот оказывается, что при помощи такого сильного условного раздражителя можно образовать другой условный рефлекс. Если теперь мы возьмем какой-нибудь новый более или менее индифферентный агент и применим его в соединении только с метрономом, т. е. не давая при этом еды животному, то и он превращается в пищевой раздражитель (опыты Г. П. Зеленого, Д. С. Фурсикова и Ю. П. Фролова). Такой рефлекс мы называем вторичным условным рефлексом или рефлексом второго порядка. В подробностях процедуры образования этого рефлекса есть, однако, существенные особенности. Новый агент не только не должен продолжаться после присоединения выработанного условного раздражителя, но необходимо его прекращение за известный срок до начала действия этого раздражителя. Тогда только новый агент делается значительным и постоянным положительным условным раздражителем. При новых агентах средней физиологической силы этот срок составляет не менее 10 секунд. При сильных он значительно растет. Укорачивая этот срок, сливая во времени действие нового агента с действием условного раздражителя, мы встречаемся уже с явлением совершенно другого рода. Это один из чрезвычайно интересных и тонких пунктов физиологии больших полушарий, анализируемый в настоящее время, однако, уже достаточно хорошо. Полностью этот предмет может быть изложен только позже, в другом месте лекций.

Вот относящийся сюда протокол опыта из работы Фролова (опыт 15.XI.1924).

У собаки первичные условные пищевые раздражители – удары метронома и звонок; появление перед глазами собаки черного квадрата – вторичный условный раздражитель, полученный сочетанием только с ударами метронома при паузе между ними в 15 секунд. Черный квадрат держится перед глазами 10 секунд, звонок и удары метронома продолжаются всякий раз 30 секунд. В данном опыте квадрат применяется десятый раз.

«Соучастие именно безусловного раздражителя не является непременным требованием. Новый условный рефлекс может образоваться и при помощи условного же, только хорошо выработанного»

При помощи же вторичного условного пищевого раздражителя достигнуть образования третичного условного рефлекса не удается. Вместо этого при применении указанной процедуры теперь и тут выступают те же явления другого рода. Третичный условный рефлекс получается от условных рефлексов, связанных с безусловным оборонительным рефлексом, именно от условных оборонительных рефлексов на значительный электрический ток, приложенный к коже животного. Однако и здесь дело не идет далее третичного условного рефлекса. А затем снова выступают все те же явления другого рода.

Привожу описание опыта с третичным условным рефлексом из работы Фурсикова.

У собаки безусловным раздражителем был электрический ток, приложенный к коже передней лапы и вызывающий оборонительную реакцию. Механическое раздражение кожи задней лапы, ранее индифферентное для собаки, обычной процедурой стало первичным условным возбудителем оборонительного рефлекса. Из звука бульканья только что описанным приемом образован вторичный условный раздражитель. А сочетанием с бульканьем ранее индифферентный тон в 760 колебаний в секунду стал третичным условным раздражителем. Латентный период при этих условных раздражителях (от первичного к третичному) постепенно увеличивался, а оборонительная реакция становилась менее интенсивной. Но все эти рефлексы при соответствующих подкреплениях держались в течение года. Проба сочетания нового агента (вертящийся предмет перед глазами собаки) с третичным раздражителем повела к явлениям другого рода, о которых речь будет позже. Полученные таким образом условные рефлексы в целом называются у нас цепными.

Итак, мы имеем два случая образования условных рефлексов: при помощи безусловного рефлекса и при помощи хорошо выработанного условного же.

Но есть и еще более особенный, по-видимому, случай образования их.

«Новый агент не только не должен продолжаться после присоединения выработанного условного раздражителя, но необходимо его прекращение за известный срок до начала действия этого раздражителя»

Давно уже, на основании некоторых соображений, нами были поставлены следующие опыты (опыты Н. А. Подкопаева). Собаке под кожу впрыскивалась небольшая доза апоморфина, и 1–2 минуты спустя в экспериментальной комнате пускался тон определенной высоты, продолжавшийся некоторое время. Во время звучания тона начиналась тошнотная реакция собаки на апоморфин: собака становилась несколько беспокойной, начинала облизываться, наступало слюноотделение, и иногда дело доходило до небольших рвотных движений. Когда это было повторено много раз, то начинающееся звучание тона одно стало вызывать в слабой степени ту же реакцию. К сожалению, в силу служебных отношений Подкопаева, опыты эти не могли быть закончены и варьированы. В недавнее время бактериолог Ташкентской лаборатории В. А. Крылов, делая серологические исследования, наблюдал следующее. Он хронически впрыскивал собакам под кожу морфий. Известно, что при подкожном впрыскивании морфия действие его начинается с тошнотного акта, с сильного слюнотечения, рвоты, и затем только наступает сон. Крыловым было замечено, что если регулярно изо дня в день впрыскивался морфий, то очень быстро, через 5–6 дней, от одних только приготовлений и обстановки впрыскивания развивается та же картина на животном, как и при самом впрыскивании морфия: появляются сильнейшее слюнотечение, рвотные движения и рвота, а затем и сон. Таким образом, теперь рвотный акт вызывался не самим морфием, который через кровь действует на рвотный центр, а всеми теми внешними раздражениями, которые совпадали по времени с введением морфия.

И связь здесь имеется очень разнообразная и отдаленная. В лучшем случае уже достаточно появиться перед собакой экспериментатору, чтобы начался указанный симптомокомплекс. Если этого оказывалось мало, то следовало присоединить вынимание и открывание ящика со шприцем, затем – постричь место на коже, протереть его алкоголем и, наконец, произвести впрыскивание индифферентной жидкости. Чем больше предшествовало впрыскиваний морфия, тем меньше требовалось перечисленных приемов, чтобы воспроизвести картину отравления. Крылов с легкостью демонстрировал этот факт в нашей лаборатории и здесь несколькими формами опыта установил тоджество своего факта с нашими условными рефлексами.

Описанный опыт без труда может быть проделан и перед вами. Вот собака, подвергавшаяся несколько раз впрыскиванию морфия. Ее держит на столе незнакомый ей человек. Она остается спокойной. Теперь перед ней появляется экспериментатор, который производил впрыскивания. Собака начинает беспокоиться и облизываться. Когда он приступил к протиранию кожи, у собаки обильно полилась слюна изо рта и появились рвотные движения.

Этот опыт делает понятным давно известный факт, что, например, собаки, лишенные паратиреоидных желез, или собаки с экковской фистулой и перевязанной vena portae, раз поев мяса, затем больше к нему не прикасаются. Очевидно, теперь вид и запах мяса уже вызывают у них в известной степени те патологические раздражения, которые наступали у них при отравлении мясом в указанных условиях, и обусловливают этим отрицательную реакцию на мясо.

После всех приведенных опытов возникает вопрос: как, каким процессом происходит новая нервная связь, нервное замыкание? Ответ с чисто фактической стороны не представляется трудным. Безусловный или хорошо выработанный условный раздражитель, конечно, вызывает деятельное состояние определенного отдела головного мозга. Будем называть этот отдел по общепринятой терминологии центром, не связывая, однако, с этим словом представления о точной анатомической обособленности. Очевидно, что к этому центру направляются раздражения, производимые в то же время внешними агентами в клетках коры больших полушарий; путь для этих раздражений именно к этому центру является особенно облегченным, а после нескольких совпадений – проторенным. Таков явный смысл фактов. Исходя из такого понимания дела, мы в свое время поставили вышеописанный опыт с апоморфином, потом так хорошо подтвержденный опытом с морфием. Если к рефлекторно раздраженному центру направляются раздражения из клеток коры больших полушарий, то то же самое должно было произойти и в отношении автоматически (внутренними агентами, составом и свойствами крови) раздражаемого центра, что подтвердилось. В уже переданном вам фактическом материале заключается относящаяся сюда еще важная подробность. Внешние раздражения, даже со дня рождения животного направлявшиеся в известный центр, могут быть отклонены от него в направлении к другому центру и связаться с ним, если этот последний центр физиологически сильнее первого.

Таким образом, это слияние, соединение раздражений, возникающих в разных пунктах голодного мозга, это нервное замыкание и есть первый нервный механизм, с которым мы встречаемся при изучении деятельности коры больших полушарий. Конечно, остается дальнейшим вопросом: где именно происходит это замыкание – в коре ли больших полушарий исключительно или при участии и нижележащих частей головного мозга? Мыслимы и та и другая возможности. Возможно, что раздражения из клеток коры больших полушарий направляются прямо в центры, находящиеся вне коры. Но вероятно и другое. Имеющиеся в коре клетки афферентных волокон от всех рабочих органов, от всех пунктов организма и представляющие собой корковые рецепторные центры всего организма, становясь деятельными во время работы органов, под влиянием безусловных, условных и автоматических раздражителей концентрируют на себя раздражения других клеток коры, производимые агентами внешнего мира. А еще вероятнее, что при целом мозге все раздражения, вызывающие в бодром состоянии животного безусловные рефлексы, прежде всего попадают в определенные клетки больших полушарий, и тогда эти клетки являются пунктами, куда направляются различные раздражения, которые и служат для образования условных рефлексов.

«Если к рефлекторно раздраженному центру направляются раздражения из клеток коры больших полушарий, то то же самое должно было произойти и в отношении автоматически (внутренними агентами, составом и свойствами крови) раздражаемого центра»

Затем мы можем по порядку перейти к вопросу о том, что же может сделаться условным раздражителем? Этот вопрос не такой простой, как это может представляться с первого взгляда. В общей форме, конечно, ответить легко. Условным раздражителем может сделаться всякий агент природы, для которого только имеется рецепторный аппарат у данного организма. Но это общее положение должно быть затем, с одной стороны, расчленено и дополнено, с другой – ограничено. Самая первая классификация внешних раздражителей – это по составу раздражителей. Отдельным раздражителем может быть чрезвычайно дробный элемент внешнего агента, например очень малая часть одного и того же тона, определенная, хотя бы и ничтожно разнящаяся, интенсивность света и т. д. Таким образом, через одно это почти неизмеримо увеличивается количество возможных раздражителей. Конечно, и здесь предел определяется совершенством, тонкостью рецепторных аппаратов. С другой стороны, природа действует на животное и совокупностью нескольких и часто очень многих элементов, комплексными раздражителями. Когда мы отличаем лицо одного человека от лица другого, мы принимаем одновременно в расчет и формы, и краски, и тени, и размеры; или когда речь идет об ориентировке в местности и т. д. Количество этих комплексных раздражителей можно было бы назвать безграничным. Ведь сколько может быть соединений из огромного ряда элементарных раздражителей, как это только что указано выше! Но и здесь имеется предел, определяемый конструкцией больших полушарий. Сейчас я хочу дать только приблизительное понятие о возможном количестве отдельных условных раздражителей. Весь же этот предмет огромной важности будет изложен подробно в позднейших лекциях.

Значит, в условный раздражитель может превратиться возникающее перед организмом явление природы. Но условным раздражителем может сделаться и прекращение явления. Пусть в экспериментальной комнате, например, раздаются удары метронома; собака вводится в комнату при этих ударах, и они все время продолжаются. Теперь, если при такой обстановке мы будем прерывать удары метронома и сейчас же после перерыва будем производить безусловный рефлекс, в нашем случае – подкармливание или вливание кислоты, то после нескольких таких совпадений перерыв ударов окажется условным возбудителем этих безусловных реакций (опыты Г. П. Зеленого и И. С. Маковского).

Условным раздражителем может быть не только прекращение явления, но и его ослабление, происходящее, однако, с известной быстротой. Если условный рефлекс был выработан на прекращение какого-нибудь явления, а затем это явление ослабляется медленно и постепенно, то оно не будет сопровождаться условным действием. Вот один из опытов Зеленого. Тон re₂ духового камертона известной интенсивности, прекращенный сразу, произвел условное действие в размере 32 капель слюны за минуту. Тот же тон, постепенно в течение 12 минут ослабляемый до полного прекращения, не имел ни малейшего действия.