О психической секреции слюнных желез³

(Сложно-нервные явления в работе слюнных желез)

В самое последнее время физиология слюнных желез в особенности выдвинула в деятельности этих органов явления, которые обыкновенно называются психическими.

Новейшие исследования работы слюнных желез Глинским⁴, Вульфсоном, Анри и Маллуазель⁵ и Борисовым⁶ обнаружили совершеннейшую приспособляемость этих желез к внешним раздражениям, что уже предугадывал Клод Бернар. Под влиянием пищи, попавшей в рот, твердой и сухой, слюнные железы изливают слюну в большом количестве – и это дает возможность такой пище проявить в растворе свои химические свойства и помогает механической обработке ее, способствуя, таким образом, прохождению се в желудок через трубку пищевода. Напротив, слюна вырабатывается в гораздо меньшем количестве, когда дело идет о пище, содержащей в себе много свободной воды, и тем меньшем, чем более воды в пище. Правда, на молоко выделяется порядочное количество слюны, но надо иметь в виду, что прибавление слизистой слюны к молоку мешает молоку образовать в желудке большой компактный сверток благодаря прослойкам слизи и, таким образом, облегчает пищеварительное действие желудочного сока на молоко. На воду или на физиологический раствор поваренной соли нет никакого отделения слюны – она для них не нужна. Под влиянием всех химических сильно раздражающих веществ, введенных в рот, слюна изливается в количестве, строго определяемом раздражающей силой этих веществ. В таком случае слюна разжижает эти вещества и отмывает их, очищает от них рот. Слизистые слюнные железы на пищевые вещества дают слюну богатую слизью и с большим содержанием амилазы. Напротив, при непищевых химических веществах льется слюна жидкая, водянистая, почти без слизи. В первом случае слюна служит как смазка для удобного проскальзывания пищи в желудок и для известного изменения ее, во втором – только как отмывающая жидкость. Чистый речной или морской песок, попав в полость рта, вызывает слюноотделение; он может быть удален оттуда, только подхваченный током жидкости. Чистые кремневые камешки выбрасываются изо рта без всякого слюноотделения; для удаления их жидкости не требуется, она была бы бесполезна.

Во всех приведенных случаях дело идет о специальных рефлексах, которые благодаря специфической возбудимости периферических окончаний различных центростремительных нервов полости рта (разным видам механической и химической возбудимости) определяют разнообразие в деятельности желез, которые отвечают на раздражение.

Те же отношения между вышеперечисленными раздражителями и деятельностью слюнных желез наблюдаются и тогда, когда эти раздражители не приходят в соприкосновение с полостью рта собаки, но находятся на расстоянии от нее. Нужно только, чтобы они привлекали на себя внимание собаки.

Встает вопрос большой важности: каким способом нам можно было бы изучать дальше эти последние отношения? После нескольких попыток мы пришли к решению исследовать предмет объективным путем. Это значит, что экспериментатор, совершенно игнорируя воображаемое субъективное состояние экспериментального животного, должен сосредоточить все свое внимание на точнейшем констатировании внешних условий, действующих на деятельность слюнных желез. Исходным пунктом такого рода исследований была идея, что так называемое психическое слюноотделение в своей основе есть тот же специфический рефлекс, который производится и с полости рта, с той разницей, что он вызывается раздражением с других воспринимающих поверхностей и что он – временный, условный. Таким образом, цель дальнейших исследований состояла в изучении условий, в которых появлялись эти особенные рефлексы. Первые исследования в этом направлении были произведены в нашей лаборатории д-ром Толочиновым.

Его опыты убедительным образом показали, как мне кажется, что наш предмет действительно с полным успехом может быть изучаем в указанном направлении. Были констатированы следующие постоянные отношения. Вышеперечисленные рефлексы с пищевыми, как и с отвергаемыми собакой веществами, действующими на железу издали, совершенно исчезают при повторении опыта с небольшими промежутками. Но их действие может быть возвращено при следующих условиях: если, например, держать перед собакой мясной порошок и повторять это несколько раз, то его действие на расстоянии будет постепенно уменьшаться и, наконец, совершенно прекратится. Но стоит дать собаке поесть несколько этого порошка, чтобы действие его на расстоянии снова появилось.

Достигают того же результата, если вместо того, чтобы давать собаке поесть порошка, ей вливают в рот кислоты.

Когда кислота на расстоянии при повторении перестает вызывать истечение слюны, то, кроме аналогичного вышеприведенному способу (т. е. вливания кислоты в рот или подкармливания собаки мясным порошком), можно восстановить рефлекс на расстоянии и тем, что собаке показывают мясо, смоченное кислотой. Нужно заметить, что одно мясо, как пища, богатая водой, вызывает только слабое отделение слюны, а из околоушной слюнной железы во многих случаях и совсем не бывает слюноотделения.

В случае пищевых веществ на их действие на расстоянии очень отчетливо влияет состояние голода или насыщения животного. Во втором случае реакция гораздо меньше; при повторении опыта она исчезает гораздо скорее, чем в первом случае.

Отдельные свойства раздражающего на расстоянии предмета действуют гораздо слабее, чем весь предмет со всеми его свойствами; например, одни запах мясного порошка вызывает менее обильное слюноотделение, чем когда мясной порошок раздражает не только нос, но и глаз. То же дает себя знать и при повторении опыта на расстоянии, т. е. в первом случае действие исчезает скорее.

Условный рефлекс (рефлекс на расстоянии) может быть прекращен известными приемами быстро. Если непосредственно после того, как было вызвано и продолжалось сильное слюноотделение действием на собаку сухим хлебом на расстоянии, показать животному сырое мясо, то отделение моментально останавливается. Если показывают голодной собаке сухой хлеб и вместе с тем другой собаке дают есть такой же хлеб, то отделение слюны, начавшееся было у первой, может сейчас же прекратиться. Собака, которая никогда еще не служила для подобных опытов, дает реакцию на хлеб, когда она стоит на полу, но стоит поставить ее в станок на столе – и реакция начинает отсутствовать. Тот же факт воспроизводится и со всяким другим раздражающим на расстоянии веществом.

Если несколько раз собаке вливали в рот кислоту, подкрашенную в черный цвет китайской тушью, то и показывание собаке воды, так же подкрашенной, получает то же раздражающее действие. Теперь можно эту связь между окрашенной жидкостью и отделением слюны то заставить исчезнуть, то восстановить, вливая повторно в рот собаке то окрашенную воду, то окрашенную кислоту.

Если на собаку действуют запахом, не имеющим местного (на слизистую оболочку носа) раздражающего влияния и исходящим от вещества, с которым собака в жизни еще не встречалась ни разу, то он останется без эффекта на слюнных железах. Но коль скоро вещество это, будучи введено в рот собаки, окажется слюногонным, то и один запах его теперь будет возбуждать слюноотделение.

В моей речи, произнесенной в Мадриде, я сделал попытку извлечь общие заключения научного порядка из всех работ, появившихся до тех пор, о новых явлениях при изучении работы слюнных желез, схематизируя эти явления с чисто физиологической точки зрения.

Чтобы с этой точки зрения хорошо понять основной пункт новых для физиологического исследования сторон в деятельности слюнных желез, нужно в объектах внешнего мира, действующих на животный организм, отличать два рода свойств: свойства существенные, абсолютно определяющие известную реакцию в том или другом органе, и свойства несущественные, действующие временно, условно. Возьмем, например, раствор кислоты. Его действие как определенного химического агента на полость рта выражается, между прочим, непременно и всегда, и в изливании слюны, необходимом в интересах целости организма для централизования, разведения и удаления этого раствора. Другие свойства этого раствора – его цвет, запах – сами по себе не имеют никакого отношения к слюне, пи слюна к ним. В то же время нельзя не заметить факта, имеющего огромную важность в явлениях жизни, – именно, что несущественные свойства объекта являются возбудителями органа (в нашем случае слюнных желез) лишь тогда, когда их действие на чувствительную поверхность организма совпадает с действием существенных свойств. Если же несущественные свойства действуют долгое время или всегда одни (без вмешательства существенных), то они или теряют, или никогда не приобретают значения для данного органа. Физиологический механизм этого отношения, может быть представлен следующим образом: допустим, что действие в полости рта существенных для отделения слюны свойств объекта, т. е. раздражение низшего рефлекторного слюнного центра, совпадает с действием на другие чувствительные поверхности организма несущественных свойств объекта или вообще массы явлений внешнего мира (раздражения глаз, носа и т. д.); в таком случае возбуждение соответствующих центров высшего этажа мозга будет выбирать между различными и многочисленными путями, которые перед ним открываются, т. е. которые ведут к деятельному рефлекторному слюнному центру. Нужно принимать, что этот последний центр, находясь в сильном возбуждении, как-то привлекает к себе возбуждения из других, менее сильно раздражаемых центров. Это было бы общим механизмом всех изучаемых нами явлений психического возбуждения слюнных желез.

Факт, что слюнная реакция на вид хлеба уменьшается в интенсивности у собаки, когда на глазах у нее другой собаке дают есть хлеб, мог бы быть объяснен переходом возбуждения к другому центру – центру движения, сильно раздраженному тогда, как это надо заключить по крайне усиленной в таком случае энергии движений животного.

Влияние состояний голода или насыщения на результат действия пищи на расстоянии могло бы быть объясняемо изменениями возбудимости слюнного центра, зависящими от химического состава крови, различного в этих двух состояниях.

Поступая таким образом, обсуждая явления с такой точки зрения, физиолог мало расположен придавать этим явлениям эпитет «психических»; но чтобы отличить их от нервных явлений, обыкновенно до сих нор анализируемых в физиологии, можно было бы обозначить их как «сложно-нервные» явления.

Имея перед собой данные, изложенные до сих пор, читатель мог бы сказать, что все, описанное как «сложно-нервные» явления, с субъективной точки зрения очевидно само собой, и их физиологическое описание – не новость. В этом есть доля правды. Но физиологическая схема имеет в виду дать основу для собирания и изложения дальнейших новых фактов на новом пути исследования.

В вышеупомянутой речи по поводу там перечисленных фактов я выразил надежду, что они могут быть изучаемы дальше с полным успехом.

Эта надежда вполне оправдалась благодаря дальнейшим исследованиям, произведенным в моей лаборатории. Д-р Б.П. Бабкин⁷ прибавил очень много к тому, что касается исчезания и восстановления новых рефлексов.

Вот один из обыкновенных опытов, сюда относящихся.

Исчезание рефлекса вследствие повторения происходит строго правильно лишь при тождественных условиях, т. е. когда раздражение производится одинаковым образом, тем же лицом, которое проделывает те же движения, и с том же объектом (это относится как к содержимому, так и к посуде). Следовательно, тождественность условий специально касается того, что связано так или иначе с актом еды или с введением в рот отвергаемых животным веществ. Колебания других условий, раз они не вызывают каких-либо посторонних реакций со стороны животного, не имеют значения.

Быстрота исчезания рефлекса вследствие повторения ясно связана с величиной промежутка, который разделяет последовательные раздражения. Чем промежуток короче, тем быстрее исчезает рефлекс, и обратно. Вот пример.

Возбуждение производится опять видом мясного порошка, каждый раз в течение одной минуты. При повторении этих раздражений через две минуты рефлекс исчезает через 15 минут. При промежутке в четыре минуты – через 20 минут, при 8-минутном промежутке – через 54 минуты, а при 16-минутном – рефлекс все еще остается и через два часа. Снова при раздражении через две минуты рефлекс исчезает к концу 18-й минуты.

Раз исчезнувший рефлекс произвольно, т. е. без применения нарочитых мер, иногда не восстанавливается ранее двух часов.

Всякое изменение в подробностях условного раздражения сейчас же увеличивает или восстановляет слюнную реакцию. Если раздражали собаку мясным порошком на руке, которую постоянно во время раздражения то поднимали, то опускали, то стоит остановить движения руки для того, чтобы уменьшенное или остановившееся при повторениях раздражения слюноотделение усилилось или восстановилось. Если данное раздражение перестало действовать при повторении, когда оно производилось одним лицом, то оно снова приобретает свое действие и сейчас же, если оно исполняется другим лицом.

На основании этого можно было предвидеть, что один условный рефлекс, уже временно переставший действовать вследствие повторного применения, не помешает проявлению другого условного рефлекса. Вот пример.

Однако условный рефлекс, исчезнувший при повторении, может быть восстановлен во всякое время, как это уже выяснилось в опытах д-ра Толочинова. Если условный рефлекс (например, мясной порошок, действующий на собаку на расстоянии) прекратился вследствие повторений, то достаточно проделать рефлекс безусловный с тем же порошком или с другим сортом пищи, или даже с каким-либо отвергаемым животным веществом для того, чтобы восстановить исчезнувший условный рефлекс с мясным порошком. Более того, даже другие условные рефлексы, раз только они сопровождаются значительным эффектом, примененные сейчас же после исчезнувшего от повторения данного условного рефлекса, тоже восстанавливают этот последний.

Восстановляющее действие этих других вставленных рефлексов (безусловных, как и условных) тем больше, тем вернее, чем больше слюноотделение, ими вызываемое.

Вот опыт, это демонстрирующий.

В 11 часов 49 минут производят раздражение кислотой на расстоянии в течение минуты и получают при этом всего 1,2 куб. см слюны. Затем сейчас же продолжают опыт с мясным порошком.

В 11 часов 58 минут вливают собаке в рот кислоту, получают всего 3,5 см³ слюны и опять продолжают опыт с мясным порошком.

В 12 часов 14 минут вливают собаке в рот более крепкую кислоту, получают всего 0,8 см3 слюны и продолжают опыт с мясным порошком.

Восстановляющее действие вставляемых рефлексов было всего значительнее сейчас же после их применения, а по мере удаления от этого момента оно прогрессивно слабело.

Восстановляющее действие от одного и того же безусловного рефлекса, раз оно повторялось несколько раз, постепенно уменьшалось и, наконец, исчезало. В таком случае замена одного безусловного рефлекса другим снова восстановляла условный рефлекс. Вот пример на это отношение.

Дают собаке есть мясной порошок и получают всего 4 см³ слюны.

В 12 часов 10 минут дают собаке есть мясной порошок, получают 3,4 куб. см слюны и продолжают опыт с условным рефлексом.

В 12 часов 30 минут дают снова собаке есть мясной порошок, получают всего 3,4 см³ слюны и продолжают опыт.

В 12 часов 44 минуты дают еще собаке есть мясной порошок, получают 4 см³ слюны и ведут опыт дальше.

В 12 часов 52 минуты вливают собаке в рот кислоту, получают всего 4,9 см³ слюны и продолжают опыт.

Но смена безусловных рефлексов в качестве средства, восстановляющего исчезнувший вследствие повторения условный рефлекс, имеет также свой предел, т. е. наступает момент, когда никакая смена различных рефлексов не восстановит более рефлекса.

Сообщенное до сих пор составляет только часть данных, собранных д-ром Бабкиным. Но мы одолжены ему также опытами с быстрым прекращением условных рефлексов.

Уже в опытах д-ра Толочинова обозначился факт, что при сколько-нибудь значительном двигательном возбуждении собаки условный слюнной рефлекс слабеет или даже совершенно исчезает.

В опытах д-ра Бабкина собака была приведена в состояние общего двигательного возбуждения то сильными возбуждениями глаза или уха (удары в дверь комнаты, где стояла собака, мгновенное сильное освещение ранее несколько затемненной комнаты), то совершенно новыми (звуки граммофона). Пробуют, например, условный рефлекс на мясной порошок. Он оказывается в полной силе. Теперь применяют только что указанные воздействия на собаку. Непосредственно после них условный рефлекс является совершенно недействительным. (Понятно, что и при предварительной пробе и теперь условный рефлекс сопровождается безусловным, т. е. после показывания порошка дают его несколько поесть, чтобы условный рефлекс не ослаблялся.) При второй пробе после этих воздействий слюноотделение при условном раздражении уже появляется, но еще слабое и лишь потом постепенно возрастает до нормальной величины.

В ту же категорию фактов должен быть отнесен и следующий курьезный факт. У особенно жадных, собак, с особенно сильной двигательной реакцией, часто при виде мясного порошка из околоушной слюнной железы совсем не появляется слюны, тогда как у других, менее жадных, спокойнее держащихся собак имеется слюноотделение. У первых животных с начала показывания порошка отделение слюны может начаться, но затем с ростом двигательного возбуждения оно прекращается.

Все вышеприведенное не есть отрывочный материал; оно составляет введение к систематическому изучению предмета и к объяснению новых и сложных явлений, которые нас занимают. Новая область, конечно, чрезвычайно сложна, и вопросы громоздятся один над другим; но эта сложность нисколько не мешает подробному и все более углубляющемуся исследованию. Опыты могут удобно систематизироваться. Результаты, добытые в лаборатории одним работником, легко воспроизводились другими работниками на новых собаках. Было