1.0. Подцарство Одноклеточные, или Простейшие (Protozoa)

1.1. Общая характеристика

К одноклеточным, или простейшим относятся около 30 тыс. видов, которые обитают в морях и океанах, пресных водоемах, в почве. Часть из них (около 3 тыс. видов) – паразиты животных и человека. Необходимым условием для жизни простейших является наличие жидкой среды: вода, влага в почве, кровь или полостная жидкость в организме животного.

Это микроскопические, в большинстве одноклеточные, за исключением колониальных. Так, у вольвокса в теле тысячи клеток, их дифференцировка на вегетативные и воспроизводящие приближает их к многоклеточным.

Тело протозоа образовано протоплазмой с одним или несколькими ядрами, органоидами и временными или постоянными органами (движения, пищеварения, выделения). Они размножаются как бесполым, так и половым путем. Образ жизни – свободноживущие и паразиты. Могут переносить высыхание благодаря образованию защитных оболочек. Слово протозоа (греч. Protos – первый) означает простейшие, так как первоначально они казались просто устроенными по сравнению с многоклеточными.

В настоящее время известно, что они имеют сложную организацию, обеспечивающие все функции жизни. Термин «одноклеточные» так же не отражает всего их многообразия (в частности, колониальные формы, состоят из многих клеток).

Широкое распространение протозоа, своеобразие организации и практическое значение способствовали появлению отраслей протозоологии: сельскохозяйственная, почвенная, ветеринарная, медицинская. Обитатели толщи воды океанов: фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремневым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, с известковым панцирем) – по отмирании образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры. Мел на 90–98 % состоит из мельчайших панцирей кокко-литофарид. Протозоа участвуют в почвообразовании, играют санитарную роль в водоемах как потребителей вредных бактерий и вредных веществ, поступающих со сточными водами.

Размеры их составляют микрометры и миллиметры, за исключением некоторых (например, морских корненожек – фораминиферов), достигающих до 3 см. Из свободноживущих малые размеры характерны для почвенных обитателей.

Форма тела одноклеточных разнообразна, так как они обитают в разных экологических условиях. У пловцов тело удлиненное, на дне водоема находятся массивные формы. Кишечные лямблии имеют уплощенное тело и т. д. Тело многих протозоа покрыто тончайшей мембраной, многие из них имеют тонкую, эластическую пелликулу (от лат. шкурка). Эндоплазма содержит ядро. Из скелетных образований имеются опорные фибриллы, а также внутренний скелет. Кроме опоры скелеты выполняют сократительные функции.

У корненожек скелет имеет вид раковины, которая имеет поры, связующие эндоплазму с внешней средой.

У инфузорий под пелликулой расположены трихоцисты, которые служат орудием нападения хищных инфузорий и для закрепления на субстрате во время питания.

Паразитические протозоа (например, книдоспоридии) обладают стрекательным аппаратом, в виде нитей. Они внедряются в тело жертвы. Одноклеточным свойственна раздражимость – таксис (на свет – фототаксис, на температуру – термотаксис и т. д.). Таксисы бывают положительные (движение к раздражителю) и отрицательные (уход от раздражителя).

Восприятие раздражений осуществляется: ресничками, жгутиками и т. д.

Функции движения у протозоа выполняют временные образования – псевдоподии и постоянные – жгутики и реснички. Основание жгутиков и ресничек в пелликуле имеют вид гранулы – базальное тельце. Реснички отличаются от жгутиков многочисленностью и малой длиной.

Питание у протозоа происходит по разному: поглощение растворенных веществ поверхностью тела, поглощение пищи с помощью специальных образований, растительный способ питания (у жгутиковых, имеющих хроматофоры – фотосинтезом) и т. д.

Зеленые жгутиковые сочетают в себе морфофизиологические признаки двух царств: животных и растений.

Органами добычи пищи и транспортировки ее внутрь тела служат: у корненожек – псевдоподии, у жгутиковых – жгутики и иногда близ его основания рот, у инфузорий – ресничный аппарат в предротовой области и реснички всего тела.

В пищевой рацион амеб входят водоросли иногда больших размеров, чем амеба. Пища, поступившая внутрь тела, переваривается в пищеварительных вакуолях, которые возникают вместе с приемом пищи.

Дыхание осуществляется с участием дыхательных ферментов (как у многоклеточных).

Выделение, или экскреция, происходит через поверхность тела и с помощью специальных периодически образующихся выделительных органов – сократительных вакуолей.

Размножение протозоа происходит бесполым и половым путем. Высокая плодовитость является приспособительной чертой биологии паразитов в связи со значительной их гибелью.

Половое размножение метазоа происходит путем слияния двух половых клеток – гамет, а у протозоа гаметами становятся особи, проходя этап созревания.

Половой процесс инфузорий – конъюгация. При этом происходит временное сближение двух особей с взаимным оплодотворением ядрами, которые выполняют функции гамет.

Ядро в теле инфузорий двух категорий: одно крупное – макронуклеус, другое малое – микронуклеус. Первое называют вегетативным, второе – половым. У протозоа имеет место чередование полового и бесполового размножения. Бесполое размножение приводит к увеличению численности, что способствует сохранению вида при неблагоприятных условиях.

Открытие и изучение простейших связано с изобретением микроскопа в XVII в. (Антони Ван Левенгук). Они имеет 5 типов: Sarcomastigophora – Саркодовые и Жгутиковые, Sporozoa – Споровики, Cnidosporidia – Книдоспоридии, Microsporidia – Микроспоридии, Ciliata – Ресничные, или Инфузории. В других источниках их считают классами.

Простейшие широко распространены в природе и занимают существенное место в цепях питания во многих биоценозах и биосфере в целом. Многие из них (жгутиковые, радиолярии, инфузории) входят в состав морского планктона, где нередко, быстро размножаясь, достигают огромного количества.

Они служат важным звеном в питании зоопланктона, особенно веслоногих ракообразных. Многие простейшие (фораминиферы, инфузории) входят и в состав морского бентоса, обитающего от литорали до самых больших глубин.

Описана фауна инфузорий, населяющих поверхностные слои морских песков. Ряд простейших входит в состав пресноводного планктона и бентоса.

Видовой состав простейших пресных вод служит показателем степени их сапробности, т. е. загрязненности органическими веществами. Некоторые простейшие, особенно инфузории – важный источник питания мальков рыб на ранних стадиях их развития.

Очень много простейших перешли к паразитическому образу жизни, а 2 класса – споровики и киндоспоридии – целиком являются паразитами. Среди паразитических простейших много паразитов человека, домашних и диких животных, а также птиц и рыб. К заболеваниям человека, вызываемыми ими относятся малярия, лейшманиозы, лямблиозы, амебиоз. У рогатого скота вызывают высокую летальность заболевания, вызываемые кровепаразитами – пироплазмидозы, тейлериозы, трипаносомозы. Большой ущерб наносят паразитические простейшие и птицеводству (кокцидиозы).

Паразитическая инфузория ихтиофтириус способна вызывать поголовную гибель мальков. Класс книдоспоридий в значительной части состоит из паразитов рыб (отряд миксоспоридий), а также паразитов пчел и тутового шелкопряда (микроспоридии рода нозема).

Морские простейшие – радиолярии и фораминиферы играли важную роль в формировании осадочных пород. Многие известняки, меловые отложения и другие осадочные породы, формировавшиеся на дне морских водоемов в различные геологические периоды целиком или частично образованы скелетами (известковыми или кремневыми) ископаемых простейших.

В связи с этим, микропалеонтологический анализ используется при геолого-разведочных работах главным образом, в разведке на нефть.

1.2. Тип Саркомастигофоры, или Саркожгутиконосцы, Саркодовые и Жгутиковые (Sarcomastigophora)

Их 18000 видов, имеют ложноножки – непостоянные выросты цитоплазмы или жгутики, а иногда и те, и другие. Тип имеет два класса:

1) Саркодовые и

2) Жгутиконосцы

1.2.1. Класс Саркодовые (Sarcodina)

Имеют более 11000 видов, длину – 10 микрон – 3 мм. Дышат через всю поверхность тела, питаются бактериями, водорослями. При неблагоприятных условиях из клетки удалятся часть воды и образуется киста. Размножается бесполым путем, некоторые образуют гаметы. В пресных водах живут представители отряда амеб, из которых амеба-протей является крупной (около 0,5 мм). Она встречается на поверхности луж и прудов. Многие из них живут в кишечнике человека и животных, но немногие из них являются паразитами (относятся к подклассу корненожки).

Саркодовые делятся на 2 подкласса:

1) подкласс корненожки (Rhizopoda)/

2) подкласс радиолярии (Radiolaria).

Подкласс корненожки имеют 4 отряда:

1. Амебы. Род Entamoeba паразитирует в кишечнике человека и животных;

2. Раковинные амебы – обитатели пресных вод;

3. Фораминиферы – морские формы;

4. Солнечники – пресноводные формы.

Радиолярии – живут в океане, некоторые авторы считают отрядом корненожек.

Рис. 1. Питание и движение амебы протеусс

Отряд Амебы (Amoebina) делится на 4 семейства:

1) Неглереиды (Naegleriidae) – свободноживущие формы, включают 2 рода: Naegleria и Trimastigamoeba;

2) Амебовые (Amoebidae) – включают большинство свободноживущих, имеют роды: Amoeba, Dinamoeba, Pelomyxa, Vahlcampfa, Hartmonella, Acanthamoeba, Sappinia;

3) Эндомоебы (Endamoebidaе) имеют 9 родов. У человека из рода Endamoeba в кишечнике паразитируют E. histolytica – дизентерийная амеба и E. coli, в ротовой полости – E. gingivalis, E. polecki – паразит кишечника свиней, E. debliecki – паразит кишечника свиней и коз;

4) Парамебы (Paramoebidae)

В кишечнике человека из семейства Эндамоебы паразитируют следующие виды: Endamoeba histolytica, E. hartmanni, E. coli, Endolimax nana, jodamoeba butschlii, Dientasmoeba fragilis.

В Дагестане встречаются амеба протеус, амеба лимакс, амеба Мошковского, дизентерийная амеба, «кишечная» амеба.

Из паразитических форм наибольшее значение имеют дизентерийная амеба (открыта отечественным ученым Ф.А. Лешем в 1875 г.). Цисты дизентерийной амебы попадают в пищеварительный тракт человека. В толстых кишках из них выходят мелкие подвижные одноядерные амебы, которые начинают усиленно размножаться и питаться бактериями, не нанося вначале вреда организму. Затем они проникают под слизистую оболочку кишки, где интенсивно размножаются, образуя язвы, вызывая кровавый понос. Через стенки кишечника они проникают в кровеносные сосуды, заносятся в печень, мозг, легкие и другие органы, образуя язвы. Из последних амебы вновь попадают в кишки, в нижних отделах которой, образуют цисты. Вместе с фекалиями последние попадают во внешнюю среду, где способны прожить длительное время.

Источником заражения дизентерией могут быть и больные люди, которые выделят по 300–600 млн цист за сутки. Амебная дизентерия является тяжелым заболеванием.

Из других представителей подкласса корненожки в Дагестане встречаются представители отряда фораминиферы.

Последние (также, как лучевики и солнечники) обитают в морских водах. Их клетки находятся внутри различно устроенных раковин или своеобразных скелетов. В воде эти животные находятся во взвешенном состоянии и переносятся течением.

В Каспийском море обитают около 13 видов и подвидов фораминиферов: аммотиум верае (мауер), миллиамина фуска, дискорбис инстанс, гаудринела перексилис и другие. Они имеют размеры 0,1-10 мм., тело характеризуется наличием нитевидных псевдоподий. Обитают в поверхностном слое донных осадков, могут прожить в пресных водах. На дне моря накапливаются отложения из раковинок отмерших животных (их раковинки известковые или образованы песчинками, образуют камеры – одну, две, много, сообщающиеся между собой), которые формируют известковые породы.

1.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora), или Жгутиковые, Биченосцы

К жгутиконосцам (жгутиковые) относятся более 6 тыс. видов простейших, одноклеточные и колониальные организмы, обитающих в морях, пресных водоемах, в почве и в организмах многоклеточных животных. Форма тела их разнообразна, чаще овальная, шаровидная или веретеновидная. Органами передвижения жгутиконосцев служат цитоплазматические нитевидные жгутики, располагающиеся обычно на переднем конце тела и направленные вперед по движению. Колебания жгутика вызывают вращение тела, которое как бы ввинчивается в воду. Помимо жгутиков у некоторых видов постоянно или временно могут возникать ложноножки. У многих из них эктоплазма уплотняется и образует одну из разновидностей внешних оболочек – пелликулу.

Большинство жгутиконосцев имеют бесполое размножение. Неблагоприятные условия они переносят в инцистированном состоянии. В цисте они могут и делиться.