Глава 1
Сперматозоиды и яйцеклетки

«Откуда берутся дети?» Многие родители не хотят правдиво отвечать на этот невинный детский вопрос и предпочитают рассказывать детям сказки про аистов или капусту. Но всего триста лет назад люди и не могли рассказать об этом ничего, кроме сказок. В античности считалось, что женщины беременеют оттого, что с их менструальной кровью смешивается сперма. Как утверждали европейцы, первыми вступавшие в контакт с некоторыми сохранившимися до наших дней первобытными племенами, такими как арунта в Австралии или тробрианцы в Океании, те даже не знали, что беременность связана с сексом (хотя про тробрианцев впоследствии выяснилось, что они тоже объясняли беременность смешением спермы с менструальной кровью). Мы не знаем, когда и как люди впервые осознали связь беременности с сексом, но можем предположить, что это произошло хотя и в доисторические времена, но не так уж давно. Разобраться в проблеме наверняка помогло одомашнивание млекопитающих, начавшееся около 10 000 лет назад, так что понимание биологических основ репродуктивной функции стало одним из первых побочных эффектов появления животноводства. Внедрение таких методов, как кастрация, широко применяемая для снижения агрессивности самцов домашних животных, должно было сопровождаться новыми открытиями. Как бы то ни было, поскольку у человека от зачатия до родов проходит девять месяцев, чтобы разобраться в связи между ними, требовался серьезный прорыв в представлениях, и даже после этого люди еще долгое время верили во всевозможные выдумки о механизмах нашего размножения.

Половые клетки, без которых невозможно зачатие, были открыты только в XVII веке, в 1667 году, когда голландский купец и ученый Антони ван Левенгук впервые увидел сперматозоиды в микроскоп. Поначалу он неправильно истолковал свои наблюдения, решив, что это крошечные паразиты, которыми заражена семенная жидкость. Сперматозоиды млекопитающих нельзя разглядеть невооруженным глазом, так что ученые никак не могли разобраться в той роли, которую сперматозоиды играют в зачатии, пока Левенгук и другие пионеры микроскопии не разработали достаточно мощные микроскопы. Хотя яйцеклетки млекопитающих в 30 раз больше сперматозоидов и увидеть их невооруженным глазом все-таки можно (диаметр яйцеклетки сравним с диаметром точки, стоящей в конце этого предложения), открыты они были намного позже. Первые данные о яйцеклетках человека и некоторых других млекопитающих опубликовал в 1827 году немецкий биолог Карл Эрнст фон Бэр, отец эмбриологии. Именно Бэр в том же году предложил и термин «сперматозоид», образованный от греческих слов sperma (семя) и zōon (живое существо).

После открытия половых клеток потребовалось некоторое время на то, чтобы разобраться в их функциях. В течение многих столетий люди верили, что живое может возникать непосредственно из неживого путем самозарождения – например, что личинки мясных мух зарождаются в гниющем мясе. Убедительно показать невозможность самозарождения и необходимость сперматозоидов для оплодотворения удалось лишь в XVIII веке с помощью ряда экстравагантных экспериментов, проведенных итальянским священником и ученым Ладзаро Спалланцани. В 1760-х годах он надел на самцов лягушек плотно сидевшие на них трусики из тафты и продемонстрировал, что из лягушачьей икры не развиваются головастики, если в окружающую воду не попадают сперматозоиды. По-видимому, это была первая экспериментальная демонстрация возможностей барьерной контрацепции. Оплодотворение происходило лишь в том случае, если Спалланцани извлекал из лягушачьих трусиков сперму и наносил ее кисточкой на икринки, тем самым демонстрируя также возможности искусственного осеменения.

Таким образом, механизмы полового размножения были открыты сравнительно недавно. Но хотя нам теперь уже многое известно о том, откуда берутся дети, мы по-прежнему плохо представляем, почему их появление на свет происходит именно так. Вопросы о половой жизни и половых клетках человека возникают на всех уровнях сложности. Для начала далеко не очевидно, почему нам вообще свойственно половое размножение. Ведь самовоспроизведение было бы проще, надежнее и эффективнее. Кроме того, спрашивается, почему у нас вырабатываются две разновидности половых клеток – мужские и женские?

Чтобы попытаться разобраться в этих вопросах, нужно взглянуть на предмет шире и выяснить, как и почему у наших предков выработалось половое размножение. Мы привыкли сравнивать себя с другими приматами, но фундаментальные особенности нашего размножения восходят к древним этапам эволюции животных, происходившим в далеком геологическом прошлом. В этой главе мы попытаемся получить полное представление о природе половых клеток человека, рассмотрев некоторые ранние стадии эволюции жизни на Земле.

Один из фундаментальных вопросов, над которым специалисты по эволюции бились долгие годы, состоит в том, почему половое размножение вообще существует в природе. Эта форма размножения широко распространена (особенно среди тех организмов, с которыми мы лучше всего знакомы), но ее существование на первый взгляд кажется эволюционной загадкой. Если организм размножается без полового процесса, например делением или почкованием, у всего его потомства будут одинаковые гены. Если же организм размножается половым путем, то у каждого из его потомков будет свой набор генов, одна половина которого получена от одного родителя, а другая – от другого. Так что, если бы затраты на то, чтобы производить потомство, у которого половина генов будет от другой особи, не компенсировались какой-либо ощутимой выгодой, естественный отбор активно работал бы против полового размножения. Но поскольку половое размножение – столь обычное явление среди животных, у нас есть основания полагать, что оно имеет какие-то существенные и закономерные преимущества. И это действительно так. Распространенность полового размножения, по-видимому, объясняется тем, что слияние двух половых клеток, полученных от разных особей, создает изменчивость, определяемую возникающими при этом различными комбинациями генов. Разнообразие не только придает остроту жизни, но и составляет самую ее суть. Если бы не это, естественный отбор просто не мог бы работать: без изменчивости не было бы и эволюции. Размножение без полового процесса, иначе называемое клонированием, имеет один существенный недостаток: в отсутствие оплодотворения, которое гарантирует перекомбинацию генов, изменчивость может возникать только по мере накопления мутаций, то есть медленно. Вопрос в том, достаточно ли преимуществ изменчивости, обеспечиваемой половым размножением, чтобы с избытком компенсировать недостатки этого способа размножения, при котором половина генов достается потомству от другого родителя. Результаты многих экспериментов с примитивными организмами указывают на то, что преимущества полового размножения действительно с избытком компенсируют его недостатки. Оно позволяет быстрее реагировать на давление отбора в новых направлениях, возникающее в меняющихся условиях. Иными словами, половое размножение дает возможность быстрее адаптироваться к изменениям среды. А ведь для нас, людей, способность быстро адаптироваться к среде особенно характерна.

Эта «перетасовка» генов играет важную роль в противостоянии особи угрозам, исходящим от других живых существ. Например, если отбор благоприятствует хищникам, умеющим бегать быстрее, чтобы догнать жертву, он будет также благоприятствовать эволюции жертв в направлении умения быстрее убегать от хищников. Специалист по эволюционной биологии Ли ван Вален обратил внимание на подобные эволюционные «гонки вооружений» между видами, объединенных друг с другом пищевыми связями, и сформулировал так называемый принцип Черной Королевы, получивший теперь широкое признание. Название этого принципа заимствовано из классического произведения детской литературы – «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла, где Черная Королева говорит Алисе: «Ну, а здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!»^[1] Иными словами, видам часто требуется быстро эволюционировать только для того, чтобы удерживать свою экологическую нишу, и половое размножение дает им такую возможность. Как ни проста эта идея, ван Вален (легендарный профессор Чикагского университета, в котором студенты души не чаяли) столкнулся с сопротивлением ведущих журналов, когда пытался напечатать работу, в которой он выдвинул данный принцип. Ван Вален вышел из положения, основав в 1973 году свой собственный журнал Evolutionary Theory, в первом номере которого он и опубликовал свою классическую концепцию в статье, озаглавленной «Новый эволюционный закон». Эта концепция, которой некогда так не повезло с рецензентами, что она оказалась «непубликабельной», теперь считается одним из основополагающих принципов эволюционной биологии.

Но какими бы ни были эволюционные истоки полового размножения, теперь оно преобладает среди многоклеточных организмов и наблюдается почти у всех позвоночных животных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Поэтому у нас есть все основания полагать, что оно было свойственно и общему предку всех позвоночных, жившему около 500 млн лет назад. При этом возникновение наземных позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) сопровождалось внедрением важного эволюционного новшества – внутреннего оплодотворения. У рыб и амфибий есть возможность просто выпускать сперматозоиды и яйцеклетки в воду, где и происходит оплодотворение. У общего же предка всех наземных позвоночных возникло внутреннее оплодотворение – одна из важнейших адаптаций к жизни на суше. Большинство рептилий, птицы и однопроходные млекопитающие (утконос, ехидна и проехидны) откладывают яйца, оболочка которых препятствует их высыханию. Сумчатые и плацентарные млекопитающие сделали следующий шаг, перейдя к развитию детенышей внутри материнского организма и живорождению.

Но чтобы разобраться в эволюции половых клеток, необходимо обратиться к намного более давним временам. Одним из принципиальных эволюционных преобразований, свершившихся на ранних этапах истории жизни на Земле, было появление около 1,5 млрд лет назад одноклеточных организмов, имеющих ядро – особую структуру, содержащую хромосомы, в которых на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) записана бо́льшая часть генетической информации организма. Появление клеток, обладающих ядром, сопровождалось и еще одним необычным новшеством: в клеточном веществе, окружающем ядро, навсегда поселились потомки свободноживущих бактерий. Это новшество имело далекоидущие последствия для эволюции всех животных и растений.

Со временем потомки поселившихся в клетке бактерий стали митохондриями, которые часто называют энергетическими станциями клетки, потому что они непосредственно участвуют в обеспечении ее энергией. Интересно, что сравнение молекул ДНК показало близкое родство митохондрий с риккетсиями – группой бактерий, к числу которых относятся возбудители сыпного тифа. Мы не знаем, состояли ли предки митохондрий изначально в каком-то взаимовыгодном союзе с клеткой-хозяином или же были просто поглощены и порабощены ею, но знаем, что в итоге клетка-хозяин предоставила им жилье, пищу и защиту в обмен на круглосуточно вырабатываемую энергию. Так потомки свободноживущих бактерий навсегда потеряли свободу.

Итак, митохондрии развились в ходе эволюции из бывших бактерий. От свободноживущих предков каждой митохондрии досталось в наследство несколько кольцевых молекул ДНК с собственными генами. Эти гены наследуются независимо от генов, содержащихся в ядре клетки-хозяина. В итоге у всех клеток, имеющих ядро, в том числе человеческих, имеется два отдельных набора генов: ядерный геном и митохондриальный геном. Большинство генов в каждом из этих наборов представляют собой закодированные инструкции для сборки того или иного белка. Однако за многие сотни миллионов лет, прошедшие с тех пор, как предки митохондрий превратились в постоянных обитателей клеток с ядром, митохондриальные геномы постепенно уменьшались в размерах. Например, у млекопитающих каждая хромосома сохранила всего 13 из исходной полусотни генов, кодирующих белки. Все эти гены кодируют белки-ферменты, связанные с энергетическим обменом, чем и определяется роль митохондрий как энергетических станций клетки.

Еще одной вехой в эволюции размножения как животных, так и растений было возникновение многоклеточности. Это преобразование свершилось более 600 млн лет назад. Наличие у каждой особи множества клеток вскоре привело к разделению труда между ними: разные клетки стали специализироваться на разных функциях. В человеческом организме имеется около 200 разновидностей клеток, в том числе особые половые клетки, специализирующиеся на размножении. У некоторых животных, в частности у позвоночных, в ходе эволюции сформировалась отдельная бессмертная линия клеток-основательниц (так называемая зародышевая линия), функция которой состоит в производстве половых клеток. Клетки зародышевой линии передаются непрерывной чередой из поколения в поколение, что бы ни происходило с остальными клетками организма. Поэтому сам многоклеточный организм можно рассматривать как временную структуру, которая позволяет клеткам зародышевой линии выполнять свою основополагающую функцию, обеспечивая воспроизводство каждого поколения. Так что у биологов есть убедительный ответ на извечный вопрос о том, что первично – курица или яйцо. Первично, разумеется, яйцо. Курицы, как и люди, развились в ходе эволюции как средство, обеспечивающее переход от яйцеклетки одного поколения к яйцеклетке другого.

Еще одним шагом вперед, связанным с возникновением зародышевой линии, стало появление разделения труда в половой сфере, свойственное большинству, хотя и не всем, современным многоклеточным: деления всех особей на женские, производящие яйцеклетки, и мужские, производящие сперматозоиды. У некоторых видов сперматозоиды и яйцеклетки производят одни и те же особи – гермафродиты (названные так по имени персонажа греческой мифологии), но люди здесь следуют общепринятому принципу и делятся на женщин, производящих яйцеклетки, и мужчин, производящих сперматозоиды. Этим фундаментальным функциональным различием и определяются все физиологические и анатомические различия между полами.

Мы воспринимаем как само собой разумеющееся, что сперматозоиды маленькие и производятся в больших количествах, а яйцеклетки намного крупнее и производятся понемногу. Организм мужчины вырабатывает множество крошечных сперматозоидов, самых мелких своих клеток, в то время как в организме женщины в ходе каждого менструального цикла обычно созревает всего одна – самая большая клетка – яйцеклетка. Эякулят, извергаемый мужчиной в ходе полового акта, в среднем занимает немногим больше половины чайной ложки и содержит около четверти миллиарда сперматозоидов. С этим связана одна из главных загадок размножения человека: зачем нужны сотни миллионов сперматозоидов, если яйцеклетку в итоге оплодотворяет всего один из них? На этот вопрос есть неплохой шуточный ответ: «Затем, что ни один из них не останавливается, чтобы спросить дорогу». Но если серьезно, мы точно не знаем, почему разница между числом сперматозоидов и числом яйцеклеток так огромна. Ведь половое размножение предположительно началось с двух сходных по размеру одноклеточных организмов, которые сливались друг с другом, а затем снова делились. Почему же многоклеточные организмы обычно производят множество мелких сперматозоидов и намного меньше крупных яйцеклеток? Эта проблема, над которой уже давно бьются исследователи, занимающиеся эволюционной биологией, пока не получила окончательного решения. Возможно, естественный отбор способствует выработке мужским организмом полчищ сперматозоидов потому, что оплодотворение таким образом превращается в генетическую лотерею. Но если бы оба пола вырабатывали множество мелких половых клеток, то им было бы сложнее находить друг друга для оплодотворения. Можно предположить, что оптимальным решением этой биологической задачи оказалась большая яйцеклетка, служащая неподвижной мишенью для множества крошечных сперматозоидов. Кроме того, существенно, что число единовременно производимых потомков (например, число детенышей в помете у млекопитающих) тоже подвержено давлению отбора. Таким образом, выработка небольшого числа яйцеклеток может служить эффективным механизмом регуляции этого показателя под давлением отбора, связанного с количеством доступных ресурсов.