Рецепт даси на первый взгляд прост. Туда входят сухие хлопья ферментированного копченого тунца (кацуобуси)^{12}, вода и иногда особая водоросль (комбу). Икеда знал, что вкус дает не вода. Значит, его давали либо рыбные хлопья, либо комбу. Все, что требовалось Икеде, – это идентифицировать, какое соединение в рыбных хлопьях или в комбу дает вкус, который, как ему представлялось, он ощутил, – вкус умами. Проще сказать, чем сделать. «Простой» бульон даси может содержать тысячи химических соединений, потенциально способных давать какой-либо вкус или аромат. Икеде пришлось выделять эти соединения и проверять их одно за другим. Согласно рассказу Джонатана Сильвертауна в книге «Обед с Дарвином»^[12], понадобилось 38 отдельных этапов, чтобы наконец выделить из водоросли комбу в супе какие-то зернистые кристаллы, которые казались относительно чистыми (содержали одно соединение) и имели вкус умами. Кристаллы оказались глутаминовой кислотой. Глутаминовая кислота – это аминокислота, строительный кирпичик белка, а потому надежный индикатор присутствия в пище азота. Вкус умами – это вкус, вознаграждающий нас за то, что мы добыли азот. Этот вкус, который придает пище глутаминовая кислота, влечет нас к необходимым нам аминокислотам. Но ощущение вкуса умами вызывает не только глутаминовая кислота.

Последующие исследования других японских ученых показали, что, помимо глутаминовой кислоты, вкус умами дают также два рибонуклеотида – инозинат и гуанилат. Этих двух рибонуклеотидов нет в водоросли комбу, но они содержатся в рыбных хлопьях. Когда инозинат или гуанилат воспринимается совместно с глутаминовой кислотой, они дают вкус суперумами, если можно так сказать. В бульоне даси как раз и ощущаются совместно глутаминовая кислота и инозинат. Даси отличается вкусом суперумами – вкусом, который одновременно чрезвычайно приятен и указывает на присутствие азота.

На протяжении десятилетий немногие ученые за пределами Японии верили результатам исследований Икеды (а тем более его последователей, работы которых были связаны с инозинатом и гуанилатом). Но не переживайте за Икеду: в 1908 г. он запатентовал метод изготовления глутамата натрия, то есть соединения натрия с глутаминовой кислотой. Благодаря этому патенту Икеда неплохо заработал^[13]. Люди захотели платить за вкус умами даже прежде, чем поверили в его существование. Почему работа Икеды осталась без внимания за пределами Японии? Отчасти потому, что его первая статья была написана на японском языке и ее не смогли прочитать большинство ученых Европы и США. Но дело было не только в языке, проблема заключалась также в механизме восприятия. Хотя Икеда сумел показать, что кристаллы глутаминовой кислоты, будучи добавленными в пищу, улучшают ее вкус, он не установил, каким образом этот вкус ощущается во рту. Вкусовой рецептор умами (рецептор к глутаминовой кислоте) откроют лишь 90 лет спустя. Отдельный рецептор, реагирующий на инозинат и гуанилат, будет обнаружен еще позже. Только с их открытием вкус умами получит всеобщее признание большинства специалистов по сенсорному восприятию как один из вкусов, ощущаемых человеком.

На рисунке 1.1 вы видите, что к элементам, содержание которых в организме животных больше, чем в тканях растений, относится также фосфор (P). Концентрация фосфора в организме животных более чем в 20 раз выше, чем в тканях растений. Недостаток фосфора – важная проблема, с которой сталкиваются многие виды животных^[14]. Почему в таком случае нет вкусового рецептора, который определяет наличие в пище фосфора и вознаграждает животное за то, что оно его нашло? Одно из возможных объяснений состоит в том, что пища, содержащая много азота, особенно такая, как целая туша животного, обычно также содержит и необходимое количество фосфора. Возможно, рецепторов к одному из этих двух элементов, необходимых для полноценного питания, оказалось достаточно. Природа часто упаковывает азот и фосфор вместе^[15]. Однако это не объясняет, как находят фосфор травоядные, а также большинство всеядных. Впрочем, возможно, что у некоторых животных все-таки есть вкусовой рецептор, реагирующий на него.

Майкл Тордофф работает в Центре исследования вкуса и обоняния им. Амброза Монелла (в мире вкусов все дороги ведут в Центр им. Монелла). Он специализируется на лабораторных исследованиях малоизученных вкусов, в том числе вкуса фосфора. Исследования, проводящиеся с 1970-х гг., показывают, что мыши каким-то образом способны воспринимать на вкус соли фосфора. Не так давно Тордофф сумел продемонстрировать, что мыши, по-видимому, способны отличать низкую концентрацию этих солей (которая им нравится) от высокой (которая им не нравится)^[16]. Тордофф предполагает, что большинство млекопитающих, включая людей, обладает способностью ощущать вкус солей фосфора и отличать приятные концентрации этих солей от неприятных^[17]. После открытия умами, чтобы существование этого вкуса могло быть признано, надо было обнаружить вкусовой рецептор умами и изучить механизм его функционирования. В своих исследованиях вкуса фосфора Тордофф приближается к подобному же этапу. Недавно он обнаружил рецептор, который, вероятно, сигнализирует мышам о том, что они столкнулись с чересчур высокой концентрацией фосфора (в форме фосфатов)^[18]. Никто, однако, еще не открыл рецептора, сообщающего им, что они нашли подходящую концентрацию. Возможно, когда-нибудь в ближайшее время вкус фосфора признают дополнительным вкусом, который способен воспринимать и человек.

Возможно, вы думаете, что открытие нового вкуса, причем такого, который вы ощущаете всякий раз, когда едите, повлекло за собой сотни исследований в этом направлении. Что ученый получил какую-нибудь премию или его пригласили рассказать о своем исследовании на телевидении. Ничего подобного пока не произошло. Что ни говори, мир полон тайн. Мы далеко не все знаем даже о том, что происходит у нас во рту. А потому на исследования Тордоффа о вкусе фосфора всего лишь ссылаются сравнительно немногочисленные авторы других работ. В одной из таких статей говорится о том, что кошки, как и мыши, предпочитают пищу с более высоким содержанием фосфора. Ныне фосфор добавляют (в форме фосфата) в большинство кошачьих кормов, чтобы стимулировать кошек его есть. Кошкам не нужно верить или не верить в результаты работ Тордоффа, чтобы ощущать удовольствие от вкуса фосфора. Между тем еще один элемент, которого в рационе животных существенно меньше, чем в их организмах, – это кальций. Тордофф считает, что обнаружил доказательства существования также и кальциевого рецептора.

Большинство элементов и соединений, которые мы получаем с пищей, необходимы для построения новых клеток и других компонентов тела. Поэтому они нужны нам в количествах, пропорциональных их относительной редкости или распространенности в нашем организме (вспомним все то же стехиометрическое уравнение). Кроме того, наш организм нуждается также в энергии для повседневной жизнедеятельности; раз уж здание построено, в нем должен гореть свет. Чем более активный образ жизни ведет животное, тем больше энергии ему требуется. Это касается как млекопитающих, так и насекомых. Например, самым активным и агрессивным муравьям необходим наиболее калорийный рацион^[19]. Причем бо́льшую часть этой энергии животное – будь то муравей или слон – получает в результате расщепления соединений углерода.

Простые сахара (все они представляют собой низкомолекулярные соединения углерода) животным нетрудно превратить в энергию. В число простых сахаров входят глюкоза, фруктоза и результат их биохимического брака – сахароза. Рецепторы сладкого вкуса вознаграждают животных за обнаружение этих сахаров^{13}. Они вознаграждают нас за поедание манго, меда, инжира или нектара. Сложные углеводы, такие как крахмал, тоже кажутся сладкими многим млекопитающим. Обезьяны Старого Света и человек необычны в том, что их вкусовые рецепторы сладкого вкуса не реагируют на крахмал. Однако у представителей этих видов во рту вырабатывается фермент амилаза. Он не помогает в переваривании крахмала (которое происходит позже), но, как предполагается, расщепляет часть крахмала во рту, чтобы его могли уловить рецепторы сладкого. У древних людей, как у современных горилл или шимпанзе, во рту вырабатывалось некоторое количество амилазы, однако оно было невелико. Тем не менее с переходом на более крахмалистую пищу у отдельных групп людей в ходе эволюции развилась способность вырабатывать во рту больше амилазы, возможно, чтобы крахмал быстрее воспринимался как сладкий на вкус. Эволюция может делать пресную пищу сладкой и наоборот, просто меняя ее восприятие.

Другой источник энергии для работы клеток – это жир (белок тоже можно превратить в энергию, но лишь в крайнем случае). Жиры содержат вдвое больше энергии на грамм, чем простые сахара. Неудивительно, что многим млекопитающим как будто нравится есть жирную пищу. Например, Даниелла Рид (также сотрудница Центра им. Монелла) давала своим мышам большое количество жира. Когда она их кормила, они, по ее словам, устраивали «пятничное вечернее обжорство. Они съедали весь жир, мазали им свою шерсть и валялись в нем. Они любят жир»^{14}. Как это ни удивительно, мы пока не знаем, что мыши или другие животные находят в жире. Ответом может служить приятное ощущение во рту. У жиров приятная текстура (гастрономический термин для осязательных ощущений от пищи во рту). Положите в рот кусочек авокадо. Это будет приятно, но удовольствие доставляет не вкус (он не сладкий, не кислый, не соленый и даже не умами). Не связано получаемое нами удовольствие и с ароматом – у авокадо он очень простой и часто характеризуется как вкус «зелени». Мы получаем удовольствие скорее от ощущения во рту нежной мякоти плода, такую же гладкую и нежную текстуру мы ощущаем, когда едим сливочное масло или сливки. В этом ощущении отчасти и кроется объяснение^{15}. Но загадки все равно остаются.

Вкусовые рецепторы соленого, умами и сладкого (а может быть, также рецепторы, реагирующие на фосфор и кальций) возникли в ходе эволюции, чтобы с помощью восприятия приятного вкуса подталкивать животных искать элементы, которых может недоставать в их рационе, или в некоторых случаях простые сахара, необходимые для построения новых клеток и их функционирования. Однако вкусовые рецепторы могут служить и противоположной цели – уберегать животных от опасности. Они осуществляют это, вызывая ощущение неудовольствия. В определенных ситуациях кислый вкус, свидетельствующий о повышенном содержании кислот в пище, неприятен. Мы еще вернемся к вопросу, отчего это так, в главе 7 (кислый вкус загадочен и тем не менее потенциально очень важен для нашей человеческой истории). Более понятный случай представляют собой рецепторы горького вкуса. Эти рецепторы позволяют животным определять растения, животных, грибы и все прочее в природе, что употреблять в пищу, возможно, опасно. Практически для всех основных вкусов у животных имеется всего один или два (для соленого) типа вкусовых рецепторов. А вот рецепторов, реагирующих на горечь, у животных множество.

Каждый тип рецептора горького вкуса реагирует на одно или более химическое вещество либо класс веществ. Лукреций писал о «горькой полыни», ключевой составляющей абсента, которая «вкусом своим отвратительным морщиться нас заставляет». Теперь нам известно, что один из наших «горьких» рецепторов взаимодействует с веществом абсинтином, содержащимся в полыни. Известно даже, какой это рецептор (hTAS2R46, если вам интересно). Другой рецептор реагирует на ядовитый алкалоид стрихнин; третий – на носкапин, содержащийся в растениях семейства маковых. Четвертый воспринимает гликозид салицин, которого довольно много в ивовой коре (а также аспирин). Так как способность избегать токсичных веществ очень важна (если этого не делать, то велика вероятность не оставить потомства и не передать ему свои гены), то рецепторы горького вкуса обычно эволюционируют довольно быстро. Как правило, животные разных видов обладают такими «горькими» рецепторами, которые соответствуют опасным соединениям, наиболее распространенным в их местообитаниях. У людей и мышей, например, 25 и 33 типа рецепторов горького вкуса соответственно, но общих при этом не очень много^[20]. Некоторые соединения, которых мыши в ходе эволюции научились избегать (и которые поэтому воспринимаются ими как горькие), для нас безвкусны, и наоборот. Подобная вариативность существует даже внутри человеческих популяций. Как писал Лукреций, «то, что гадко иному и горько, / Может казаться другим чрезвычайно приятным и вкусным». Поэтому группа людей может обнаружить больше горьких соединений, чем любой отдельно взятый человек. Объединенное знание сообщества, таким образом, охватывает три типа соединений: те, которые всеми воспринимаются как горькие (опасные), те, которые кажутся некоторым горькими (потенциально опасные), и те, которые ни для кого не являются горькими (безопасные).

Но хотя большинство видов позвоночных способны определять множество потенциально токсичных соединений с помощью многочисленных типов вкусовых рецепторов, а разные особи способны ощущать как горькие разные соединения, отдельные особи позвоночных воспринимают только один тип горечи. Все рецепторы горького вкуса подсоединены к одному нерву и регистрируют только одно ощущение, которое осознанно воспринимается нами как горечь^{16}. Если горькое вещество попадает в организм в высокой концентрации, оно может вызвать тошноту. Если его принять внутрь в такой концентрации дважды (например, в два глотка), мышцы желудка перестают сокращаться ритмично. Они начинают дергаться несинхронно, что в конечном итоге, если танец несварения достаточно энергичный, вызывает рвоту. Рецепторы горечи сообщают нам, что дело плохо, а затем с помощью рвоты напоминают о серьезности положения и одновременно помогают избавиться от вредного вещества.

Неприятное ощущение, связанное с горькими веществами, которое переживает существо конкретного вида, столь же субъективно, как и ощущение соленого или сладкого. Его главный смысл в том, чтобы вызвать неудовольствие, которое, словно палка, будет отгонять животных от вещей, избегать которых самостоятельно им не хватает ума^{17}. Человек научился порой игнорировать предупреждение о горечи, которое посылают нам эти рецепторы, например, когда мы пьем кофе, хмелевое пиво или едим карелу (горькую тыкву). Мы делаем это, пусть даже наш язык и вопит: «Горько. Опасность! Горько. Опасность!» «Замолчи, – говорим мы своему языку, наслаждаясь кофе, чаем или пивом. – Я знаю, сколько этого токсина могу потребить без вреда. Заткнись, я знаю, что делаю. Я уже научился».

Таблица 1.1. Пороги вкусовой чувствительности на разные вещества у человека

Минимальная концентрация вещества, необходимая для возбуждения вкусового рецептора, значительно варьирует в зависимости от вида рецептора. Рецепторы горького вкуса обычно реагируют на «свое» вещество, например хинин – ядовитый алкалоид, вырабатываемый растениями, даже если его концентрация невелика. Эти рецепторы возникли в ходе эволюции, чтобы предупреждать нас об опасности, и лучше всего, если это сработает до того, как мы проглотим много чего-то неподходящего, попавшего нам на язык. С другой стороны, сахар полезен в больших концентрациях, и наш язык даже не определит, что ему попалось что-то сладкое, если концентрация этого вещества будет низкой. Остальные вкусовые рецепторы занимают место где-то посередине. Рецептор кислого вкуса – самый необычный из рецепторов и заслуживает специального рассмотрения, поэтому мы еще вернемся к нему в главе 7. Приведенные здесь данные получены при изучении большой группы людей. Однако эти пороговые значения различаются как для разных видов животных, так и для отдельных людей.

_____________

* 1 ppm = 0,001 %.

То, что мы только что рассказали о вкусовой системе, характерно для среднестатистического наземного позвоночного. Однако по мере того, как наземные позвоночные изменялись в процессе эволюции, менялся и их образ жизни. Подобные перемены приводили к эволюционным изменениям вкусовых рецепторов (а порой становились их следствием), так что восприятие мира с помощью рта у каждого вида свое собственное, отличное от других. Или, по словам Лукреция, «Ибо живым существам присущи различные чувства, / Что по-особому все, подходящее им, ощущают. / Ибо мы видим, что звук проникает своею дорогой, / Вкус же от пищи своей, и своею – удушливый запах»^{18}. Одни из этих изменений трудноуловимы и связаны с порогом чувствительности к определенным соединениям. Другие изменения более резкие и включают потерю способности ощущать сами вкусы.

Едва ли не самый быстрый из медленных путей эволюции вкусовых рецепторов – это мутации. Гены вкусовых рецепторов обычно большие и потому склонны накапливать мутации, которые повреждают их так, что они не могут больше функционировать. За миллионы лет гены тех или иных вкусовых рецепторов неоднократно ломались, когда желания (или отсутствие желаний) животного не совпадали с его потребностями. Кошачьи, будь то пумы, ягуары или домашние котики, – строгие хищники (хотя в главе 4 описан особый случай с кошками и авокадо). У кошачьих развились специализированные формы охоты, позволяющие им чрезвычайно эффективно убивать добычу. Если вы вернетесь к рисунку 1.1, то увидите, что у животного, питающегося только другими животными, в рационе обычно присутствуют азот и фосфор в необходимой ему концентрации. Хищник также получает из клеток своей добычи достаточно энергии в форме жира и сахаров для своей жизнедеятельности. У кошачьих, имеющих рецепторы сладкого, не повышаются шансы на выживание и репродуктивный успех по сравнению с теми, у кого их нет; если животные будут проводить слишком много времени в поисках нектара и слишком мало времени тратить на охоту, то вероятность выживания у них даже понизится. Поэтому, когда у какой-то древней кошки произошла поломка гена «сладкого» рецептора, эта кошка тем не менее выжила. И более того, как недавно показал Ли Ся (на тот момент тоже научный сотрудник Центра им. Монелла), она не просто выжила, а стала предком всех живущих ныне кошек. Ни у одного современного вида кошачьих нет работающих рецепторов сладкого вкуса^[21]