2. Ключевые стимулы (релизеры)

Если внутренние факторы (гормоны и другая биохимия) только создают некоторую готовность к действию, побуждение к нему, то непосредственно само действие запускается только после восприятия животным конкретного внешнего стимула, связанного с этим поведением. В зоопсихологии и этологии есть такой термин – врождённый пусковый механизм. За ним скрывается совокупность нейросенсорных систем, которые обеспечивают привязку конкретного инстинктивного поведения к строго конкретному же стимулу. Целесообразность данного механизма обусловлена тем, что конкретное поведение должно быть осуществлено в адекватной, с биологической точки зрения, ситуации (нападать на зайца, а не на пенёк). Если львица голодна и настигает антилопу, то дальше, определённо, будет странным и нелепым с позиций выживания, если она вдруг сама расстелиться по земле, выпячивая зад, и примет позу для спаривания… Именно во избежание подобной неадекватности в значимых ситуациях в репертуаре животных недопустима какая-либо произвольность. С этой целью в ходе эволюции каждого вида и был выработан тот самый врождённый пусковый механизм. Он срабатывает только в том случае, когда животное сталкивается с каким-то внешним специфическим раздражителем физической либо химической природы. Имея всё нарастающее внутреннее побуждение (потребность) и встречая соответствующий этому побуждению внешний раздражитель, животное автоматически приступает к совершению описанных выше врождённых стереотипных форм поведения.

Если дать свиноматке понюхать содержащийся в слюне кабана андростенон, та выгибает спину для спаривания – так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель – присутствие самца рядом в период размножения. Достаточно одного запаха.

Если встряхнуть гнездо с недавно вылупившимся птенцами дрозда, те тут же вытягивают шеи вверх и распахивают клюв – так происходит врождённая реакция на специфический раздражитель – возвращение родителя в гнездо вместе с кормом. Достаточно одной встряски.

Если кобелю в период спаривания сунуть меж передних лап меховой пуфик, тот автоматически начнёт движения тазом, совершая фрикции – так происходит врождённая реакция на чёткий раздражитель – наличие самки и её меха между передними лапами кобеля. Нет ощущений от внутренней поверхности передних лап, не будет и фрикций (Beach, 1955; Beach & Merari, 1970).

Как тут не вспомнить все те случаи, когда собаке достаточно только обхватить ногу человека, и тут же срабатывает врождённый пусковый механизм – стоит бедолага и вхолостую дрыгается. Тему собаки, трясущейся над плюшевой игрушкой, особенно любят обыгрывать в американских комедиях.

И не надо думать, что все эти реакции у животных приобретены с опытом – нет, это не так. Они врождённы. Они проявляются непременно у всех представителей вида, даже если они росли изолированно от своих соплеменников. Эти реакции исключительно видотипичны и наследуются, как и число конечностей и прочих органов.

Внешние факторы, активирующие инстинктивное поведение животных, эти самые специфические стимулы, получили название ключевых раздражителей, ключевых стимулов или релизеров (англ. "release" – "высвобождать"). Ключевые – это по аналогии с ключом от замка, которым является тот самый врождённый пусковый механизм. В том случае, когда под воздействием гормонов или других внутренних факторов нарастает специфическое возбуждение, то именно ключевой раздражитель (внешний фактор) высвобождает инстинктивное поведение животного, и оно тут же разряжается набором соответствующих движений, действий, которые в высшей степени автоматизированы.

Все эти специфические стимулы для каждого конкретного инстинкта свои – для спаривания одни, для пищедобывательного поведения другие, для охраны территории другие и т.д. И, конечно, у каждого вида все ключевые стимулы строго уникальны, поскольку характеризуют строго его же уникальную среду обитания и эволюцию в ней. Классифицируя подобные стимулы, можно выделить их основные ряды:

1) Химические (разнообразные феромоны, половые аттрактанты или наоборот, отпугивающие, воздействующие через обонятельные пути).

2) Акустические (разнообразные, но строго фиксированные крики, "песни").

3) Тактильные (специфические прикосновения к определённым частям тела).

4) Визуальные (к ним относятся специфические видовые элементы окраса и разметки, морфологические признаки – хохолки, гребни, наросты, общие контуры тела и размеры; также к визуальным ключевым стимулам можно отнести и видоспецифические телодвижения и позы – позы устрашения, подчинения, ритуалы приветствия и ухаживания).

Предъявление животному любого из описанных стимулов автоматически влечёт за собой его специфическую врождённую реакцию. Наподобие того, как если дёргать за сухожилие отрубленной куриной лапы, пальцы будут сжиматься. Вот точно так же срабатывает инстинкт – по схеме безусловного рефлекса, только очень сложного и к тому же в большинстве случаев обусловленного своим внутренним побуждением.

Здесь важно отметить, что само инстинктивное поведение не является строго монолитным актом, а условно может быть разделено на две фазы. В первой фазе животное, побуждаемое возникшей потребностью, начинает демонстрировать общее возбуждение, проявляющееся в отчётливом поисковом поведении – особь принимается искать объект удовлетворения потребности, коим и является тот или иной ключевой стимул. И уже при встрече необходимого ключевого стимула, инстинктивное поведение переходит во вторую свою фазу, в фазу завершающую – именно в ней-то и проявляется врождённый двигательный стереотип, который обычно и принято считать собственно инстинктивными движениями.

Впервые деление инстинктивного поведения на описанные фазы озвучил Уоллес Крейг (в советских переводах – Крэг) в своей работе "Appetites and aversions as constituents of Instincts" (Craig, 1918). Первой фазе (неспецифическая активность, проявляющаяся в поисковом поведении) Крейг дал название аппетентного поведения (англ. "appetitive behavior" от лат. "appetitus" – "стремление", "желание"; П. Я. Гальперин его прямо так и называл – "аппетитное поведение", 1976; или же от лат. "appetens" – "домогающийся", "добивающийся", "жадный", "падкий"). Вторая фаза (завершающая, содержащая в себе собственно видотипичные стереотипные движения) была им названа консумматорным поведением (от англ. "consummate" – "доводить до конца", "завершать").

Как отмечается (см. Слоним, 1967), аппетентное поведение также является в известной степени типичным для каждого конкретного вида, "однако оно гораздо более изменчиво и лучше приспособлено к окружающей ситуации". То есть аппетентное поведение несёт в себе некоторую пластичность, именно в этой фазе инстинктивного поведения значительную роль могут играть опыт, научение и выработанные условные рефлексы. Тогда как в противоположность аппетентному поведению, поведение консумматорное (завершающая фаза инстинктивного акта) в значительной степени неизменно, и его специфика от особи к особи изменяется ничтожно мало.

В ряде исследований было установлено, что различные консумматорные акты не являются в строгом смысле во всей полноте данными от рождения, но содержат и некоторый элемент индивидуальной практики. В большинстве случаев это относится к двигательной составляющей самого инстинктивного акта, когда новорожденный детёныш свои первые консумматорные акты выполняет очень нестабильно, нечётко. По всей видимости, это связано с незаконченным процессом созревания нейронных связей мозга, которые и отвечают за данный врождённый акт в норме. Так и получается, что самые первые движения животного при осуществлении инстинктивного акта являются несколько "незрелыми", "неуверенными", но уже буквально через несколько единичных проб они обретают все свои сугубо видотипичные черты. К примеру, было установлено, что если щенка собаки выращивать изолированно от его сверстников, то в дальнейшем, при достижении половозрелого возраста, этот щенок не сможет нормально осуществить акт спаривания с сучкой: он, как полагается, вскочит на неё сзади, пристроится, и даже предпримет попытки совершения фрикций. Но это будут именно попытки, поскольку даже введения полового члена во влагалище сучки может не произойти. Инстинктивне движения такого кобеля будут настолько неотработанными, что, двигая тазом, он попросту не будет попадать "в цель". Роль же присутствия сверстников для нормального полового развития щенка оказалась важна в том плане, что именно в многочисленных играх с ними оттачиваются его двигательные механизмы, их координации, часть которых впоследствии и должна быть задействована в реализации полового инстинкта. То есть если в ранний период формирования нервной системы организму не дать из окружающей среды стимулов, близких к требуемому, то это самое развитие может быть сильно заторможено. И в данном случае, конечно, будет не совсем корректно говорить о пластичности самого консумматорного акта инстинктивного поведения, поскольку здесь мы будем иметь попросту его недоразвитие в силу недоразвития самой нервной системы по причине изначальной бедности стимульной среды.

Тщательные наблюдения в своё время навели некоторых исследователей на мысль, что врождёнными являются не столько сами инстинктивные движения, сколько их некий общий шаблон, в рамках которого и развиваются уже сами движения. Ещё Вагнер упоминал о некоторой едва уловимой индивидуальности в проявлении инстинкта у разных особей, и поэтому в итоге предпочитал говорить не о строго фиксированных врождённых стереотипах действия, а именно о видовых шаблонах инстинктивного поведения. Таким образом, получается, что проявление конкретного инстинкта у разных особей одного вида может иметь слабые различия, но одновременно с этим проявление этого инстинкта весьма чётко определённо у всего вида в целом и может служить чёткой же отличительной чертой по отношению к другим видам. Такие колебания в реализации инстинкта внутри вида в какой-то мере схожи с естественными различиями в строении разных особей одного и того же вида (как разный рост, разная длина конечностей, разные особенности окраса). Физиологи писали в связи с этим: "одним из самых важных признаков инстинктов является их строгое постоянство у данного вида организмов. Это постоянство является наиболее чётким признаком вида, таким же чётким, как строение тела. Однако из этого не следует, что все инстинктивные действия животных совершенно повторяют друг друга. В последнее время в биологии хорошо разработана проблема индивидуальной изменчивости. Она в равной мере касается как строения тела животных, так и производимых ими действий" (Слоним, с. 27). Даже специфика функционирования эндокринных желез отличается у разных представителей вида – толщина коры надпочечников, имеющая значение в регуляции многих функций, колеблется от 0,5 до 5 мм у разных особей, что так или иначе должно проявляться и в разнице в поведении. В том числе и в реализации поведения инстинктивного.