3. Понятие о метаболизме. Анаболизм и катаболизм. Общий план метаболизма. Основной обмен

Живые организмы находятся в постоянной связи с окружающей средой. Эта связь осуществляется в процессе обмена веществ (пластический обмен) и энергии (энергетический обмен). Обмен веществ включает три этапа: поступление веществ в организм (дыхание и питание), метаболизм (катаболизм и анаболизм) и выделение конечных продуктов из организма. Внутриклеточный метаболизм (превращения химических веществ в организме) включает два типа реакций: катаболизм и анаболизм:

– Катаболизм – процесс расщепления органических молекул до конечных продуктов. Конечные продукты превращений органических веществ – СО₂, Н₂О и мочевина. В процессы катаболизма включаются вещества, образующиеся как при пищеварении, так и при распаде структурно-функциональных компонентов клеток. Реакции катаболизма сопровождаются выделением энергии.

– Анаболизм объединяет биосинтетические процессы, когда строительные блоки соединяются в сложные макромолекулы. В анаболических реакциях используется энергия, освобождающаяся при катаболизме.

Общий план метаболизма. Короткие цепочки фрагментов углеводов, аминокислот и продуктов жирового катаболизма расщепляются до атомов водорода и CO₂. Атомы водорода, окисляясь, образуют воду. Большая часть энергии, выделяемая при катаболизме, идёт на образование связей между фосфорной кислотой и некоторыми органическими веществами. При гидролизе этих связей выделяется много энергии (10–12 ккал/ моль). Соединения с такими связями называются высокоэнергетическими (макроэргическими). Наиболее важным высокоэнергетическим фосфатом является АТФ.

Для превращения в АТФ энергии, которая освобождается при распаде молекул «топлива», клетка использует 3 различных, но взаимосвязанных пути. Это гликолиз, окисление в цикле Кребса и окислительное фосфорилирование.

Гликолиз – ферментативный анаэробный процесс метаболизма углеводов (главным образом, глюкозы) до молочной кислоты. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом, а в аэробных условиях является стадией, предшествующей дыханию. При гликолизе 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы молочной кислоты и 2 молекулы АТФ. Окисление – соединение вещества с O₂, потеря водорода или потеря электронов. Биологическое окисление катализируют ферменты, локализованные в матриксе митохондрий. Окисление происходит в цикле Кребса, он же цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты. Молекулой, входящей в цикл Кребса, является ацетилкоэнзим А (который образуется при метаболизме как углеводов, так и липидов и аминокислот). Основная функция окисления субстрата в цикле Кребса – обеспечение реакций окислительного фосфорилирования атомами водорода (Н+). Окислительное фосфорилирование основано на следующих принципах: источником энергии, идущей на присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (фосфорилирование АДФ, в результате которого образуется АТФ), является соединение атомов водорода с молекулой кислорода, вследствие чего образуется вода (эти реакции – основной потребитель O₂ в клетке). Ферменты, осуществляющие процессы окислительного фосфорилирования, встроены во внутреннюю мембрану митохондрий.

Основной обмен. Интенсивность окислительных процессов и превращение энергии зависят от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов), а также от условий внешней среды (температура, давление, влажность воздуха и т. д.). Для определения присущего данному организму уровня окислительных процессов и энергетических затрат проводят исследование в определенных стандартных условиях, исключающих влияние факторов, которые существенно сказываются на интенсивности энергетических затрат (мышечная работа, прием пищи, влияние окружающей среды). Энерготраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена. Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем – дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Величина основного обмена для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) составляет 1 ккал на 1 кг массы тела в час, или 1700 ккал в сутки. У женщин он примерно на 10 % ниже.

4. Функции и метаболизм углеводов

Организм получает углеводы в основном в виде растительного полисахарида крахмала и в виде животного полисахарида – гликогена. Полисахариды, поступившие в организм, в процессе пищеварения распадаются на отдельные мономеры, при этом процесс «переваривания», т. е. химического распада, начинается еще в ротовой полости и завершается в тонком кишечнике. Большая часть глюкозы, поступившей в кровь, тратится на образование АТФ. Метаболизм углеводов является основной частью энергетического обмена. При полном окислении одной молекулы глюкозы выделяется количество энергии, достаточное для образования 38 молекул АТФ.

В пищеварительном тракте конечными продуктами переваривания углеводов являются глюкоза, фруктоза и галактоза. Основной углевод, циркулирующий в крови – глюкоза. Глюкоза является единственным источником энергии для мозга.

Транспорт глюкозы через клеточную мембрану происходит с участием белков-переносчиков, которые транспортируют глюкозу через клеточную мембрану внутрь клетки посредством облегченной диффузии. Главный активатор трансмембранного переноса глюкозы – инсулин. После поступления в клетки глюкоза сразу же используется для образования энергии или накапливается в виде гликогена (полимер из молекул глюкозы). Все клетки тела способны запасать некоторое количество гликогена, но только клетки печени, скелетные мышечные волокна и клетки миокарда могут депонировать большие запасы гликогена. Гликолиз и окислительное фосфорилирование углеводов – процессы регулируемые. Оба процесса постоянно контролируются в соответствии с потребностями клеток в АТФ, по механизмам обратной связи. Когда запасы углеводов в организме становятся ниже нормального уровня, то умеренное количество глюкозы может образовываться из аминокислот и из глицериновой части жиров в процессе глюконеогенеза. Приблизительно 60 % аминокислот в белках организма могут легко превращаться в углеводы.

5. Функции и метаболизм липидов

К липидам относятся нейтральные жиры (триглицериды), фосфолипиды и холестерин (холестерол). Химическая основа большей части липидов – жирные кислоты (длинные цепи гидрокарбоновых органических кислот). Три жирных кислоты (стеариновая, пальмитиновая и олеиновая) обязательно входят в состав триглицеридов.

Функции липидов в организме:

– Структурная функция: фосфолипиды и холестерин – основные компоненты клеточных мембран. В нервной системе находится большое количество сфингомиелинов: эти вещества действуют как изоляторы в миелиновой оболочке, окружающей нервные волокна.

– Запасающая функция: липиды – форма, в которой депонируется и транспортируется «энергетическое топливо» и вода. Большое количество жиров накапливается в жировой ткани. Первая функция жировой ткани

– накопление триглицеридов для энергетических нужд организма. Вторая функция жировой ткани – обеспечение теплоизоляции тела.

– Регуляторная функция: служат предшественниками биологически активных веществ (простагландины – производные арахидоновой кислоты, стероидные гормоны надпочечников и половые гормоны – производные холестерина), а также растворяют в себе вещества, такой активностью обладающие (жирорастворимые витамины).

– Энергетическая функция: при расщеплении липидов высвобождается вдвое больше энергии, чем при расщеплении углеводов. Почти все клетки организма, исключая ткань мозга, могут использовать жирные кислоты в качестве источника энергии практически в неизменном виде. В клетках происходит транспорт жирных кислот в митохондрии с помощью вещества-переносчика карнитина.

Организм получает жиры в основном в виде т. н. нейтрального жира, который расщепляется в организме на глицерин и жирные кислоты, с пищей поступает также некоторое количество свободных жирных кислот. Расщепление и всасывание жиров происходит в желудочнокишечном тракте при участии ферментов желчи. Далее липиды через кровяное русло попадают в клетки, где подвергаются дальнейшим химическим превращениям. Во-первых, это дальнейшее полное окисление до углекислого газа и воды, которое является важным источником энергии для клетки. Во-вторых, окисление может быть неполным, с образованием кетоновых тел, из которых в организме синтезируются собственные липиды. Три жирные кислоты (араходоновая, линолевая и линоленовая) не могут образовываться из других жирных кислот, т. е. являются незаменимыми.

Практически все жиры, поступающие с пищей, абсорбируются в лимфу в форме хиломикронов – мельчайших жировых частиц, заключённых в жировую оболочку. В печени из них образуются липопротеины – частицы значительно меньшего размера, чем хиломикроны, но имеющие тот же состав. Основная функция липопротеинов – транспорт липидов в различные ткани организма.

Избыток поступивших в организм липидов откладывается