2. Некоторые относящиеся к делу факты

Нервные клетки не делятся после первого года жизни, многие из них теряют способность к пролиферации задолго до рождения. Таким образом, нервные клетки остаются неизменными на протяжении всей жизни человека. Увеличение их объема в основном связано с разрастанием отростков, при этом возможность деления утрачивается навсегда. Общее количество клеток нервной системы удивительно постоянно и не зависит от размера индивида.

Нервную систему часто делят на две части: древний мозг и новый мозг. Новый мозг состоит из коры головного мозга и ее вспомогательных структур. Он не имеет прямой связи с мышцами тела; на них влияют старый мозг, то есть мозжечок, продолговатый мозг (луковица мозга) и спинной мозг; другими словами, все то, что остается от центральной нервной системы после удаления коры и ее придатков. Древний мозг в основном занимается рефлекторными действиями и передачей сообщений к коре и от нее.

Помимо мозга, существует автономная, или вегетативная, нервная система ганглиев, располагающаяся за пищеварительным трактом и в основном связанная с непроизвольными функциями вегетативной жизни, – железы внутренней секреции (эндокринные железы), внутренние органы, кровеносные сосуды и т. д.

Древний и новый мозг получили свои названия следующим образом: при классификации животных обнаруживается, что у высших животных одна часть нервной системы, а именно передние доли, становится больше и важнее с функциональной точки зрения. Этому соответствует большее разнообразие активностей. У человека передние доли крупнее и сложнее, чем у всех других животных. Таким образом, кора головного мозга, отвечающая за то, что мы называем высшей активностью, называется «новым мозгом», поскольку он, как предполагается, развился позже более примитивных структур древнего мозга.

В целом всю активность нервной системы можно условно разделить на три категории: сознательная деятельность, рефлекторная и автоматическая деятельность и вегетативная деятельность. Очевидно, что эти виды активности относятся к новому мозгу, старому мозгу и вегетативной системе, соответственно.

В процессе эволюции элементарная нервная функция дифференцируется и становится более специализированной, в то время как физическая структура – все более объемной и сложной. Каждая новая формация становится более качественной, обретая контроль над прежней организацией. Функции более новых формаций более тонкие, более сложные и, помимо всего прочего, подвержены задержкам из-за более длинных цепей и множественных ретрансляций на более высоких уровнях. Таким образом в некотором смысле они менее надежны, чем более старые образования. Кроме того, им требуется некоторый период времени на обучение и согласование. Таким образом, когда возникающий во внешнем мире раздражитель очень внезапный, интенсивный и новый, первая реакция на него возникает прямиком в структурах рефлекторной дуги. При этом новые формации более высокого порядка оказываются вообще не задействованными; их это обходит стороной. Будучи неспособными справиться с сигналами слишком высокой интенсивности, они переключают возбуждение на более грубые механизмы, которым легче справиться с подобной резкой стимуляцией.

В случаях, когда раздражитель представляет для особи угрозу, которая возникала для данного рода, расы или вида на протяжении долгого периода эволюции, новые формации как можно меньше вмешиваются в процесс реакции подобно тому, как администрация стремится избавиться от «бюрократических» мер в условиях чрезвычайной ситуации.

Все происходит так, как если бы новая формация была экспериментальным достижением в мире «биологической роскоши». Когда возникает угрожающая ситуация, реакция должна быть незамедлительной. Грубая, не совсем подобающая реакция, но происходящая примерно в правильном направлении и с минимальной задержкой, более безопасна, чем запоздалая утонченная, хорошо скоординированная и экономичная реакция. Как и следовало ожидать, подобные реакции, происходящие от более примитивных и менее дифференцированных механизмов, будут более похожи у двух разных людей, чем реакции, исходящие от более сложных механизмов, имеющих больше степеней свободы. Реакции, вызываемые структурами низшего порядка, представляют собой стереотипную реакцию на подобные ситуации, выработанную бесчисленными поколениями; поскольку те, кто реагировал ненадлежащим образом, не имели возможности передать соответствующий генетический паттерн.

В условиях, когда существованию общества угрожает чрезвычайная ситуация, оно отказывается от новых экспериментальных форм правления и временно возвращается к старой форме правления, которая действует более быстро и целесообразно с точки зрения групповой безопасности, но при этом делает это за счет некоторых из участников общества, выживание которых на данный момент менее важно. Здесь по аналогии с описанным ранее случаем более старые формы правления двух разных обществ будут действовать с большим сходством, чем те более новые экспериментальные формы этих двух обществ, которые использовались до чрезвычайной ситуации.

Возврат к более архаичному образцу поведения представляет собой биологическую уловку, обусловленную тем, что новые формы менее надежны и не имеют готовой итоговой реакции на быстро меняющиеся обстоятельства. Самое большое преимущество старых форм контроля в том, что они выдерживали испытание подобными случаями бесконечное количество раз в прошлом и, вполне вероятно, снова будут эффективны.

Оба эти механизма передачи контроля структурам низшего порядка, и когда высший центр сам отсекает себя, и когда высший центр «обходят стороной», можно найти в нервной системе. В случае очень резких и внезапных событий большую часть времени действует вторая альтернатива.

Важная особенность каждой новой формации нервной системы состоит в том, что контроль, который она осуществляет над более старыми формациями, всегда является одновременно и возбуждающим, и подавляющим. Таким образом, с появлением нового контроля исчезнут определенные реакции. Они остаются живыми, но подавляются до тех пор, пока действует новый контроль. Другие, напротив, появятся и будут постоянно поддерживаться, пока новая формация будет у власти.

Позже мы увидим, что удаление некоторых высших нервных центров приводит к появлению чрезмерного мышечного тонуса, который прежде ингибировался этими удаленными центрами и удерживался ими в состоянии ожидания. Подобный возбуждающий и подавляющий характер каждой новой формации в нервной системе объясняет те многие проявления активности нервной системы, которые возникают в живом неповрежденном организме после частичного устранения контроля или его сбоя. Частичное подавление контроля разных частей происходит при более или менее нормальных условиях повседневной жизни, и соответствующее высвобождение заторможенной более старой активности проявляется или подавляется.

Вся нервная система состоит из иерархических образований, каждое из которых, с одной стороны, подавляет своего непосредственного подчиненного, а с другой – подвергается аналогичному влиянию со стороны своего начальника.

Джон Хьюлингс Джексон (1834–1911) предложил идею последовательных интеграций в эволюции нервной системы и указал, что в вертикальном положении человека последующие структуры более высокого порядка фактически располагаются одна над другой. Это было интуитивное предположение, основанное исключительно на клинических наблюдениях за нервными заболеваниями. В работах Шеррингтона, Лапика, Магнуса и многих других последователей обоснована эта идея и приведены физиологические доказательства.

Позже мы увидим важность закона Джексона, который гласит: «Те нервные функции, которые развились самыми последними, уничтожаются раньше всех».

Похоже, что именно функция, а не структура, является лучшим ориентиром в формировании целостной картины нервной системы. Концепция слоев помогает понять как функцию, так и структуру. Целое по своей сути динамично и изменчиво; относительное постоянство можно наблюдать лишь на нижних уровнях рефлексов.

При более внимательном рассмотрении обнаруживается множество неожиданных особенностей. Становится ясно, что вся нервная система действительно устроена по принципу конституциональной модели. Это рабочая структура, состоящая из компромиссов и «временных» договоренностей, столь же постоянных, сколь и любая когда либо принимавшаяся временная мера; это похоже на то, как существуют устаревшие телефонные станции, которые не списываются, но используются в чрезвычайных ситуациях, когда выходят из строя современные и сложные схемы, более подверженные неправильной работе из-за своей сложности; или подобно тому как запасливая хозяйка должна на всякий случай иметь дома свечи, спички, керосиновую лампу, ацетиленовую горелку наряду с газом и электричеством; с той лишь замечательной разницей, что в нервной системе старые структуры реагируют быстрее и надежнее. Такая реакция не подходит для сложных ситуаций, поскольку она не дифференцирована и не обладает должной тонкостью настройки, но в жизненно важных чрезвычайных ситуациях, связанных в основном с механическим балансированием тела и быстрым выравниванием этого баланса, она запускается прежде, чем успевают сработать сложные механизмы более высокого порядка. Более того, последние, как правило, ингибируют сами себя, то есть позволяют надежным и компетентным древним и низшим структурам действовать без обращения к высшим органам исполнительного контроля.

Удаление некоторых высших нервных центров приводит к появлению чрезмерного мышечного тонуса.

Распространение возбуждения в нашем теле происходит по правилу всех переключателей и коммутаторов. Иррадиация нервного возбуждения в синапсах, или переключателях, и во всех высших нервных центрах столь же абсолютна, как и односторонняя проводимость нервов. Но эти «недостатки» (как назвал бы их электрик) используются наилучшим образом. Паразитическое, «непреднамеренное» распространение возбуждения часто превращается в полезную функцию.

Однако эта сложность настолько велика, что приводит к значительному количеству нежелательной, ненужной, а порой даже и вредной активности. Мы чихаем, глядя на солнце; у нас текут слезы, когда мы огорчены; мы часто замираем на месте, когда легкое движение могло бы спасти нас от опасности, и так далее.

Наибольшая иррадиация нервных возбуждений характерна для вегетативной нервной системы. Действительно, можно сказать, что в симпатической системе любой импульс приводит в движение всю систему. Стимуляция чревного (большого симпатического) нерва будет распространяться даже на зрачок глаза. Сжатие глазного яблока замедляет сердце, у некоторых людей – вплоть до пятидесяти ударов в минуту. Это называется окулокардиальным рефлексом, который обычно замедляет сердце на 5–13 ударов в минуту.

Иррадиация автономной нервной системы влияет на остальную нервную систему. Например, стимуляция центрального конца блуждающего нерва устраняет коленный рефлекс.

Все волокна центральной нервной системы миелинизированы, то есть покрыты веществом, называемым миелином. Это изоляционный материал волокон. Некоторые физиологи считают, что, поскольку миелинизированные нервы обладают более быстрой проводимостью по сравнению с нервами, которые не имеют миелинового покрытия, миелин участвует в проводимости, обеспечивая необходимые для этого процесса химические ингредиенты. Нервы автономной нервной системы не имеют миелинового покрытия.

Нервные волокна разветвляются только в конечных пунктах. Таким образом, моторная клетка имеет длинный аксон, который заканчивается в мышце. Непосредственно перед достижением мышцы он разделяется на множество ветвей, часто вплоть до 150, и каждая маленькая ветвь обслуживает пучок мышечных волокон. Таким образом, мышца находится под контролем всего нескольких двигательных нервных клеток и двигательных нервных волокон. Например, камбаловидная мышца кошки состоит из 30 000 мышечных волокон, сгруппированных в 230 пучков, которые находятся под контролем 230 нервных волокон.

Возбуждение нерва вызывает сокращение всех мышц, которые он иннервирует. При возбуждении только одного корешка не сокращаются никакие другие мышцы, кроме тех, которые иннервируют этот корешок. Даже в рамках одного нервного ствола не происходит поперечной иррадиации от одного волокна к другому, и исключений из этого правила не существует.

В общем, нервная клетка проводит импульсы только в одном направлении – от дендритов к аксону. Шеррингтон показал, что вентильный эффект, блокирующий импульсы в обратном направлении, находится в синапсах, то есть в соединениях между клетками, а не в самих клетках или их аксонах. До недавнего времени считалось абсолютным законом, что от одной клетки к другой (равно как и от аксона к аксону или от какой-либо части одной клетки к какой-либо части другой клетки) не происходит никакой диффузии. Однако существуют также клетки симпатической системы и клетки сетчатки глаза, у которых нет других отростков, кроме дендритов, а также клетки обонятельной луковицы, которые связаны между собой своими аксонами. Очевидно, что в этих клетках проводимость не соответствует общей схеме.

Жизнь клетки полностью зависит от ее ядра – она живет ровно столько же, сколько живет ее ядро, и умирает вместе с его разрушением.

Кроме того, жизнь клетки зависит и от ее активности. Таким образом, после ампутации конечности нервные волокна медленно дегенерируют, и эта дегенерация в конечном итоге достигает самой клетки. После того как ядро изменилось, она уже никогда не восстанавливается. Как правило, до значительной степени совершенства функцию поврежденной клетки постепенно берут на себя соседние клетки.

Возбужденной клетке требуется значительное время, чтобы вернуться в исходное состояние. Так, например, тепло, возникающее во время возбуждения, продолжает вырабатываться в течение получаса после прекращения возбуждения. Нервная клетка в течение некоторого времени продолжает реагировать на возбуждение, даже если находится в среде без кислорода и каких-либо других активных элементов. Следовательно, она должна потреблять накопленную внутри себя в химической форме энергию. То же самое касается и мышечных волокон. Но вырабатывающие тепло химические реакции в мышцах довольно хорошо известны, в то время как ни один из других обнаруженных в нерве материалов, похоже, не претерпевает никаких изменений, которыми можно было бы объяснить сопутствующее тепло.

Возбудимость нервной ткани очень сильно зависит от химического состава орошающей его крови и присутствующих гормонов, ее pH, содержания солей и т. д.

Скорость проведения или распространения импульсов по нервам неодинакова. Есть три основные группы, A, B и C с многочисленными подразделениями.

Скорость проводимости в группе А составляет от 60 до 125 метров в секунду; в B – от 10 до 30 метров в секунду, и в C – от 0,2 до 0,3 метра в секунду.

Существует взаимосвязь между скоростью проведения и толщиной нервов. Более толстые, проксимальные (расположенные ближе к центру тела) нервы обладают более быстрой проводимостью по сравнению с дистальными более тонкими нервами и волокнами.

Нервное волокно, как и отдельное мышечное волокно, возбуждается любым раздражителем, превышающим определенное минимальное значение. Но реакция не увеличивается от интенсивности стимуляции. Тем не менее нерв, состоящий из множества волокон, реагирует на изменение интенсивности раздражителя вовлечением все большего и большего количества волокон при увеличении интенсивности стимула.

Таким образом, похоже, что вполне универсальный закон раздражаемой материи состоит в том, что простейшая единица, будь то нервное или мышечное волокно, реагирует на раздражение или не реагирует вообще, и эта реакция не зависит от интенсивности раздражителя при значениях выше порога возбудимости.

Подобная минимальная интенсивность является четко определенной только когда единица изолирована. In vivo всегда существует взаимодействие ингибирования и фасилитации, так что возбудимость конкретного элемента зависит от истории соседних элементов непосредственно перед стимуляцией. В целом возбуждение одних клеток ингибирует все соседние клетки или способствует их последующему возбуждению. Именно благодаря этому потирание кончика носа препятствует чиханию. Похоже, что механизм, посредством которого один центр влияет на соседний, заключается в изменении его основного ритма или его возбудимости. Скоро мы увидим, каким образом это происходит.