АТФ состоит из остатков азотистого основания аденина, моносахарида рибозы и трех остатков фосфорных кислот. С химической точки зрения, если кому интересно, она представляет собой рибонуклеозидтрифосфат. Но, согласитесь, что АТФ звучит, выговаривается и запоминается проще. К слову будь сказано, что химики свои мудреные названия никогда не запоминают, потому что в химии все названия даются не с помощью фантазии (например, как названия видов в биологии), а по строгим законам. Химики читают название по формуле и могут написать формулу по названию.

Структурная формула молекулы АТФ

Энергия высвобождается при гидролизе^[8] АТФ, когда от молекулы последовательно отщепляются остатки фосфорной кислоты (на формуле они видны слева). При отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты – в аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ).^[9]

Формула АДФ

Формула АМФ

Выход свободной энергии при отщеплении концевого и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. А вот отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Если вы захотите узнать, сколько это будет в килокалориях, то умножайте количество килоджоулей на 0,24, поскольку в 1 килоджоуле 0,24 килокалории.

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования – присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование, как вы понимаете, сопровождается поглощением энергии.

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. АТФ – одно из наиболее часто обновляемых веществ в организме. Например, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ составляет меньше минуты. Наш организм синтезирует около 40 килограмм АТФ ежесуточно, но в каждый конкретный момент в нем содержится около 250 грамм АТФ. Запаса АТФ в организме практически не создается (он всего лишь пятиминутный), поэтому для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы этого вещества. Именно поэтому нам приходится принимать пищу 3-4 раза в сутки.

Может возникнуть вопрос – зачем нужна вся эта круговерть? Только-только синтезируется АТФ и тут же распадается. Не успеешь создать запас, как его уже нет (на ум сразу же приходят Винни-Пух и его горшочек меда). Может, природе стоило бы как-нибудь упорядочить это дело, чтобы в сутки вырабатывать хотя бы 5 кг АТФ вместо 40?

Дело в том, что АТФ – это не форма запаса энергии. Наш организм, как и другие организмы, откладывает энергию про запас в виде жиров и гликогена, полисахарида, образованного остатками глюкозы. АТФ – это не столько средство запаса энергии, сколько средство ее транспортировки из одной точки в другую, от места высвобождения и связывания к месту использования.

Но довольно с нас химии, пора возвращаться в мир биологии, к строению клетки.

Как по-вашему, если митохондрии способны размножаться самостоятельно, посредством деления, то чем они для этого должны обладать?

Конечно же собственной ДНК или РНК, ведь размножение должно идти по плану, записанному в митохондриальных анналах. Молекулы митохондриальной ДНК относительно невелики, например, в митохондриальной ДНК человека содержится 37 генов, а не сотни-тысячи, как в ядерной ДНК. Но митохондриям этого достаточно. РНК в митохондриях тоже содержится, но все виды митохондриальной РНК являются вспомогательными. Основной носитель наследственной информации – ДНК.

Митохондриальная ДНК наследуется только по материнской линии, поскольку отцовские митохондрии потомству передаваться не могут. У сперматозоида всего одна задача – доставка отцовской ядерной ДНК к яйцеклетке матери. С одной стороны, яйцеклетке кроме ДНК от отца больше ничего не нужно, все остальное у нее есть, а с другой стороны сперматозоид должен иметь как можно меньшую массу, потому что скорость передвижения обратно пропорциональна массе. В сравнении с яйцеклеткой сперматозоиды выглядят лилипутами. Их строение предельно просто – маленькая головка, в которой находится ядро и немного цитоплазмы с митохондриями, короткая шейка, где митохондрий довольно много, и длинный хвост-двигатель. Митохондрии, содержащиеся в шейке нужны для того, чтобы обеспечивать хвост энергией. Во время оплодотворения шейка сперматозоида и хвост остаются снаружи, в яйцеклетку проникает лишь головка. Организм, развившийся из оплодотворенной яйцеклетки, получает митохондрии и митохондриальную ДНК только от матери. То небольшое количество митохондрий, которое попадает в яйцеклетку вместе с цитоплазмой головки (вместе с ядром), на новом месте не приживается – отцовские митохондрии в яйцеклетке гибнут.

Строение сперматазоида

Но очень-очень-очень редко (достоверно подтвержден только один такой случай)^[10] часть отцовских митохондрий каким-то чудом ухитряется выжить и тогда у потомка присутствуют и материнская, и отцовская митохондриальная ДНК.

Не удивляйтесь тому, что вместе с ядром в головке сперматозоида есть цитоплазма. Без нее никак нельзя обойтись. Цитоплазма является обязательной составляющей любой клетки. В цитоплазме происходят основные процессы обмена веществ и энергии, здесь сосредоточены питательные вещества – капли жира, зерна крахмала, кристаллы солей, гранулы гликогена, здесь находятся ядро, митохондрии и другие органеллы. Важно понимать, что цитоплазма не просто внутренняя среда клетки, а упорядоченно функционирующая система, которая объединяет мембрану, ядро и органеллы в целостную живую клетку. Цитоплазма способна к воспроизведению и восстановлению своего состава.

Основное вещество цитоплазмы, называемое гиалоплазмой,^[11] представляет собой бесцветную коллоидную среду, состоящую из воды, молекул органических веществ и ионов. Гиалоплазма создает необходимую среду для протекания биохимических реакций, хранит клеточные запасы, участвует в поддержании постоянства внутреннего состава клетки и в транспорте веществ. Гиалоплазма эукариотических клеток пронизана многочисленными белковыми микротрубочками и волокнами, совокупность которых составляет клеточный скелет – цитоскелет. Цитоскелет обеспечивает пространственную организацию цитоплазмы, определяет распределение органоидов в клетке, способствует осуществлению всех типов клеточного движения, а также принимает участие в регуляции обмена веществ.

Цитоскелет

В эукариотической клетке имеется «сортировочно-складской центр», называющийся комплексом или аппаратом Гольджи в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, открывшего этот клеточный орган в 1898 году. Аппарат Гольджи представляет собой систему цистерн и пузырьков, в которых накапливаются вещества, синтезированные в клетке. Здесь они сортируются, некоторые из них изменяются, нужные остаются, а ненужные выводятся за пределы клетки.

Аппарат Гольджи

Также в аппарате Гольджи образуются лизосомы – мембранные пузырьки, в которых содержатся ферменты, разлагающие поступившие извне крупные молекулы на более простые. По сути лизосомы занимаются перевариванием пищи.

Структура лизосомы

Очень важной органеллой эукариотической является клеточный центр, образованный двумя центриолями – цилиндрическими образованиями, состоящие из девяти пучков микроскопических трубочек и расположенными под прямым углом друг к другу. Центриоли принимают участие в делении клетки. Они расходятся в разные стороны, к противоположным полюсам клетки и образуют веретено деления – динамичную структуру, обеспечивающую равное разделение хромосом между двумя дочерними клетками.

Центриоли

Шероховатая эндоплазматическая сеть или эндоплазматический ретикулум – это сложное сплетение каналов и полостей, своеобразная транспортная система клетки. На наружной поверхности шероховатой эндоплазматической сети располагаются рибосомы.

Образование веретена деления

Эндоплазматическая сеть

ГЛАДКАЯ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ принимает участие в синтезе липидов и углеводов, а также образует вакуоли – наполненные газом или жидкостью полости. В животных клетках вакуоли занимают не более 5 % от общего объема клетки, а в растительных клетках могут занимать до 90 %. Если в растительных клетках чаще всего бывает одна крупная расположенная в центре вакуоль, то в животных клетках несколько мелких вакуолей располагаются на периферии. Вакуоли выполняют различные функции – подобно лизосомам разлагают сложные молекулы на простые, накапливают нужные вещества и участвуют в их выведении за пределы клетки и т. д.

Продолжение оболочки клеточного ядра образует разветвленную сеть трубочек и карманов, которая называется эндоплазматическим ретикулумом (это переводится как «внутриплазматическая сеть»). Главной задачей ретикулума является обеспечение активного транспорта веществ внутри клетки. Кроме того, ретикулум участвует в различных процессах клеточного обмена. Часть ретикулума, покрытая рибосомами, называется шероховатым ретикулумом, а та часть, на которой рибосом нет – гладкой.

Эукариотическая клетка – довольно сложная структура. Безъядерные клетки устроены проще, но в сравнении с вирусами даже они выглядят весьма представительно, ибо вирусы устроены предельно просто. От клеточных организмов вирусы отличаются полным отсутствием обмена веществ и энергии, а также отсутствием клеточной структуры и аппарата синтеза белка. Вирусы – это молекулы ДНК (небольшие) или РНК, заключенные в защитную белковую оболочку, называемую капсидом. Ничего лишнего – только матрица для образования новых вирусов. При такой простоте вирусы самостоятельно размножаться не могут. Они внедряются в клетку и используют ее ресурсы для размножения. Посредством своей нуклеиновой кислоты вирус программирует структуры клетки-хозяина на синтез своего вирусного материала – нуклеиновой кислоты и белков капсида – из клеточных веществ с использованием клеточной энергии. Можно сказать, что вирус подчиняет себе клетку. Паразитируя в клетках, вирусы нарушают их нормальную жизнедеятельность, вызывая различные болезни. Вирусы способны поражать все живое – животных, растения, одноклеточные организмы.

На сегодняшний день известно более 1000 вирусов.

Схематическое изображение различных вирусов

Размеры вирусов очень малы. Их выражают в нанометрах 1 нанометр (нм) = 10^-9 метра. «Мелкий» вирус полимиелита имеет размер около 20 нм, а «гигантский» вирус желтухи свеклы – около 1500 нм. Одновременно клетку могут заселять несколько десятков вирусов.

Капсид выполняет не только защитную функцию. Он также обеспечивает прикрепление вируса к поверхности клеточной мембраны благодаря наличию рецепторов, способных связываться с мембранными рецепторами. Без фиксации капсида на мембранной поверхности, то есть без наличия на ней нужных рецепторов, не может произойти проникновение вируса в клетку, не может развиться вирусное заболевание. Каждый вирус имеет строго определенный круг хозяев, в клетках которых он способен размножаться. Есть вирусы, паразитирующие только на одном-единственном виде бактерий,^[12] а вот вирус бешенства имеет обширный круг хозяев – он поражает всех млекопитающих без исключения.

У некоторых вирусов, кроме капсида есть дополнительная защитная оболочка из липопротеина, вещества, образованного соединением белка и липида. Наиболее сложно устроены вирусы-бактериофаги («пожиратели бактерий»), которые паразитируют на бактериях. Эти вирусы имеют аппарат для транспортировки своей нуклеиновой кислоты в бактерию, по действию напоминающий шприц. В головке бактериофага находится нуклеиновая кислота, которая проталкивается в клетку-хозяина под давлением через хвост, который выступает в роли иглы, прокалывающей мембрану бактерии-хозяина, вернее – мембрану бактерии, которой предстоит стать хозяином.

«Введение бактериофагом своей нуклеиновой кислоты в цитоплазму клетки-хозяина»

Паразитирование вируса герпеса в клетке

Чем проще устройство, тем реже оно ломается. Чем проще устроен организм (давайте договоримся, что мы станем считать вирусы особой формой жизни), тем труднее нарушить его жизнедеятельность. С вирусами очень трудно бороться потому что они имеют простейшее строение и, вдобавок, обитают внутри клеток, которые служат им защитой. Противовирусные препараты по принципу действия подразделяются на две группы – стимуляторы иммунной системы, которая борется с чужеродными агентами, и препараты, поражающие вирусы напрямую. Препараты «прямого действия» могут препятствовать проникновению вируса в клетку, его размножению внутри клетки и выходу копий вируса из клетки. Лучше всего, конечно, не допускать проникновения вируса в клетку, поскольку таким образом клетки организма предохраняются от повреждения.

В художественном произведении персонаж, мешающий главному герою достигать его целей, называется антагонистом. Вирусы можно считать «антагонистами» живых клеток, потому что они мешают их нормальному функционированию.

Давайте вместе подумаем над тем, можно ли считать вирусы особой, неклеточной формой жизни.

С одной стороны, вирусы не имеют обмена веществ и энергии, не осуществляют синтеза белков, нуклеиновых кислот и других необходимых им веществ. Самостоятельно, без использования чужих ресурсов, вирусы воспроизводиться не могут. Ну какие же это живые организмы? Это всего лишь комплексы органических молекул, способные взаимодействовать с живыми организмами.

С другой стороны, вирусы способны к размножению, пусть и внутри клетки-хозяина, но способны, они имеют свой собственный генетический материал и изменяются в процессе эволюции, что свойственно живым организмам и никому больше. Если смотреть в корень, то становится ясно, что вирусы представляют собой особую форму жизни, а не просто «комплексы органических молекул». Биологи в шутку говорят о вирусах, что «они живые, но не совсем».

Но если вирусы с небольшой натяжкой можно отнести к особой форме жизни, то с прионами дело обстоит гораздо сложнее. У прионов нет генетического материала. Прион – это молекула белка с аномальным пространственным строением. Длинная молекула приона свернута в клубок не так, как принято у нормальных белков, а несколько иным образом. Когда эта молекула встречается с правильно свернутой молекулой аналогичного белка, то она перестраивает ее, делает похожей на себя, то есть – неправильной. А неправильные молекулы, в свою очередь, делают неправильными другие правильно свернутые молекулы. Идет цепная реакция, которая заканчивается лишь тогда, когда правильных молекул не останется. Этот процесс можно сравнить с размножением приона, причем такое размножение происходит без участия нуклеиновых кислот.

Белок с измененной структурой не может выполнять свои обычные функции, жизнедеятельность клеток нарушается и развиваются болезни. Про коровье бешенство, которое по-научному называется губчатой энцефалопатией^[13] крупного рогатого скота, все слышали? Это заболевание вызывается прионным белком PrP, который представляет собой гликопротеин, крепящийся снаружи к мембране нервных клеток. Нормальные белки головного мозга становятся плотными и мозговое вещество словно бы сжимается, в нем возникают многочисленные поры, отчего оно начинает напоминать губку. Потому-то это заболевание называют губчатой энцефалопатией.

Вот как быть с прионами? Они умеют только размножаться и ничего больше… Но можно ли назвать «размножением» перестройку нормальных молекул белка? С другой стороны, вирусы тоже делают нечто похожее – используют для размножения резервы клеток, в которых они паразитируют. Так можно ли считать прионы особой формой жизни или нет?

Два варианта пространственной конфигурации прионного белка

Вопрос остается открытым. И надо сказать, что это не самая крупная нерешенная проблема современной биологии. Самая крупная из нерешенных проблем настолько сложна, что многие ученые, когда-то буквально фонтанировавшие энтузиазмом, отказались ею заниматься. Да вот, представьте себе – отказались. Сложили руки, признали свое поражение и заявили, что на данный момент решение этой проблемы не представляется возможным. Но отдельные герои продолжают поиски, а кто ищет, тот, как известно, всегда найдет.

Вы заинтригованы?

Читайте следующую главу!