LUONNOLLISEN VALINNAN TODENNÄKÖISET, OMINAISUUKSIEN ERILAISTUMISESTA JA SUKUPUUTTOON HÄVIÄMISESTÄ JOHTUVAT VAIKUTUKSET YHTEISTEN ESIVANHEMPIEN JÄLKELÄISIIN

Sen nojalla, mitä edellisessä on hyvin suppeasti esitetty, voimme otaksua jokaisen lajin toisintuneiden jälkeläisten menestyvän sitä paremmin, kuta erilaisemmiksi ne rakenteeltaan kehittyvät ja kuta paremmin ne siten kykenevät tunkeutumaan muiden olentojen hallitsemille tiloille. Katsokaamme nyt, kuinka tämä ominaisuuksien erilaistumisesta johtuvan hyödyn aate pyrkii vaikuttamaan yhdessä luonnollisen valinnan ja sukupuuttoon-häviämisen kanssa.

Oheen liitetty kuvio [täytynyt jättää pois] auttaa meitä ymmärtämään tätä jotenkin mutkallista kysymystä. Kirjaimet A – L esittävät alueellaan laajan suvun lajeja; nämä lajit muistuttavat toisiaan eri määrässä, kuten luonnossa yleensä on laita; kuviossamme tämä on osotettu siten, että kirjaimet ovat eri matkojen päässä toisistaan. Sanon "laajan suvun", koska suhteellisesti useammat lajit muuntelevat laajoissa suvuissa kuin pienissä, kuten toisessa luvussa näimme; ja laajojen sukujen muuntelevista lajeista esiintyy enemmän muunnoksia. Olemme myöskin nähneet, että yleisimmät ja laajimmalle levinneet lajit muuntelevat enemmän kuin harvinaiset ja ahtaalle alalle rajottuvat lajit. Esittäköön A yleistä, laajalle levinnyttä ja muuntelevaa, omalla alueellaan suureen sukuun kuuluvaa lajia. A: sta lähtevät, eri suuntiin haarautuvat eripituiset pisteviivat esittäkööt sen muuntelevia jälkeläisiä. Oletamme muuntelujen olevan erittäin vähäisiä, mutta mitä erilaatuisimpia; ne eivät kaikki esiinny samalla haavaa, vaan usein pitkien väliaikojen jäljestä, eikä kaikkien elinaika ole yhtä pitkä. Vain ne muuntelut, jotka ovat jollakin tavoin hyödyllisiä, säilyvät eli tulevat luonnon valitsemiksi. Ja tässä osottautuu ominaisuuksien erilaistumisesta johtuva hyöty; sillä tämä tavallisesti johtaa enin eroavien muuntelujen (joita esittävät kuviossamme ulommaiset pisteviivat), säilymiseen ja karttumiseen luonnollisen valinnan vaikutuksesta. Siinä kohdassa, missä pisteviiva leikkaa vaakasuoraa viivaa ja on merkitty pienellä, numerolla varustetulla kirjaimella, oletamme muuntumismäärän karttuneen kyllin suureksi, riittääkseen muodostamaan siksi selväpiirteisen muunnoksen, että sitä pidettäisiin mainitsemisen arvoisena jossakin systematisessa teoksessa.

Vaakasuorien viivojen välit kuviossa esittävät tuhansia tai vieläkin useampia sukupolvia. Tuhannen sukupolven jäljestä oletamme lajin A tuottaneen kaksi jotenkin selväpiirteistä muunnosta, nimittäin muunnokset a1 ja m1. Nämä kaksi muunnosta ovat tavallisesti yhä vielä samojen elinehtojen alaisina kuin ne, mitkä tekivät niiden vanhemmat muuntelevaisiksi, ja taipumus muuntelevaisuuteen on itsessään perinnöllinen; tämän johdosta nekin ovat taipuvaisia muuntelemaan, ja tavallisesti melkein samalla tavalla kuin niiden vanhemmat. Sitäpaitsi nämä kaksi muunnosta, ollen ainoastaan lievästi toisintuneita muotoja, taipuvat perimään samat edulliset ominaisuudet, mitkä tekivät niiden vanhemmat alueensa muita asukkaita lukuisammiksi. Ja kaikki nämä asianhaarat suosivat uusien muunnosten syntymistä.

Jos nyt nämä kaksi muunnosta ovat muuntelevaisia, säilyvät tavallisesti eroavimmat niiden muunteluista seuraavien tuhannen sukupolven ajan. Tämän ajan kuluttua oletamme kuvion a1 muunnoksen tuottaneen muunnoksen a2, joka erilaistumisen aatteen mukaan eroo enemmän A: sta kuin muunnos a1. Muunnoksen m1 oletamme tuottaneen kaksi muunnosta, nimittäin m2 ja s2, jotka eroavat toisistaan ja vielä huomattavammin yhteisestä esivanhemmastaan A: sta. Voimme seurata tätä kehitystä aste asteelta kuinka pitkälle tahansa; muutamat muunnokset ovat jokaisen tuhannen sukupolven kuluttua synnyttäneet yhden ainoan, mutta yhä enemmän erilaistuneen muunnoksen, toiset ovat synnyttäneet kaksi tai kolme muunnosta, muutamat taas eivät ole synnyttäneet ainoatakaan. Siten yhteisen vanhemman A: n muunnokset eli toisintuneet jälkeläiset tavallisesti yhä kasvavat luvultaan ja erilaistuvat ominaisuuksiltaan. Kuviossa on tämä kehitys esitetty kymmenenteen tuhannenteen sukupolveen saakka, sekä suppeammassa ja yksinkertaistutetussa muodossa neljänteentoista tuhannenteen polveen saakka.

Minun on tässä kuitenkin huomautettava, etten suinkaan oleta kehitystä niin säännölliseksi kuin kuviossa esitetty, joskin sekin on tehty jonkun verran epäsäännölliseksi, enkä myöskään oleta sen tapahtuvan niin yhdenjaksoisesti. On paljon todennäköisempää, että kukin muoto säilyy pitkät ajat muuttumatta ja sitten jälleen toisintuu. En myöskään oleta enin erilaistuneiden muunnosten aina säilyvän; välimuotokin voi usein säilyä kauan ja voi synnyttää (tai olla synnyttämättä) useamman kuin yhden toisintuneen jälkeläisen. Sillä luonnollinen valinta toimii aina sen mukaan, minkä laatuisia muista olennoista tyhjät tai niiden vaillinaisesti täyttämät sijat ovat; ja tämä riippuu äärettömän monimutkaisista suhteista. Mutta yleisenä sääntönä on, että kuta erilaisemmiksi rakenteeltaan jonkun lajin jälkeläiset tulevat, sitä useampia sijoja ne kykenevät valtaamaan ja sitä enemmän niiden toisintunut jälkeisö lisääntyy. Kuviossamme katkaisevat polveutumisviivan pienet säännöllisten välimatkojen päässä olevat, numeroilla varustetut kirjaimet, osottaen niitä toisiaan seuraavia muotoja, jotka ovat tulleet kyllin eriäviksi, jotta niitä voidaan katsoa muunnoksiksi; mutta nämä katkokohdat ovat kuviteltuja ja niitä olisi voinut asettaa mihin tahansa, kunhan välimatkat ovat tarpeeksi pitkiä osottaakseen, että muuntelun aiheuttama erilaistuminen on ollut melkoinen.

Koska kaikki yleisen ja laajalle levinneen, suureen sukuun kuuluvan lajin jälkeläiset ovat taipuvaisia perimään samat edulliset ominaisuudet, mitkä antoivat niiden vanhemmille menestystä elämässä, niin ne tavallisesti yhä lisääntyvät luvultaan ja yhä enemmän erilaistuvat luonteeltaan; tätä osottavat kuviossamme A: sta lähtevät haarautumat. Polveutumis-kuvion viimeisten ja oivallisimmiksi kehittyneiden haarautumien jälkeisö on todennäköisesti usein anastava aikaisempien ja vähemmän kehittyneiden haarautumien tilan ja siten hävittävä ne. Tämä seikka on osotettu kuviossamme siten, että muutamat alemmista haarautumista eivät ulotu ylempiin vaakasuoriin viivoihin asti. Joissakin tapauksissa toisintumisprosessi epäilemättä rajottuu yhteen ainoaan polveutumisviivaan eikä toisintuneiden jälkeläisten luku lisäänny, vaikka erilaistumista aiheuttavan toisintumisen määrä on saattanut karttua suureksi. Tällainen tapaus olisi esitettynä kuviossamme, jos poistettaisiin kaikki muut A: sta lähtevät viivat paitsi a1 ja a10. Juuri tällä tavoin ovat nähtävästi englantilainen kilpahevonen ja englantilainen pointeri hitaasti etenemistään edenneet alkuperäisestä kantamuodostaan, luomatta mitään uutta haarautumaa tai rotua.

Kymmenentuhannen sukupolven perästä oletamme lajin A luoneen kolme muotoa a10, f10 ja m10, jotka erilaistuttuaan ominaisuuksiltaan sukupolvi sukupolvelta ovat tulleet suuresti, mutta kenties eri tavalla toisistaan ja yhteisistä esivanhemmistaan eriäviksi. Jos oletamme sen muuttumismäärän, jota jokaisen vaakasuoran viivan väli kuviossamme esittää, erittäin pieneksi, saattavat nämä kolme muotoa yhä vielä olla ainoastaan selväpiirteisiä muunnoksia; mutta meidän on vain oletettava toisintumiskulussa nähtävät askeleet lukuisammiksi tai pitemmiksi, jotta näistä muodoista sukeutuisi epävarmoja tai selviä lajeja. Siten tämä kuvio valaisee aste asteelta tapahtunutta kehitystä, jonka kautta pienet muunnoksia erottavat eroavaisuudet ovat kasvaneet suuremmiksi lajeja erottaviksi eroavaisuuksiksi. Jatkamalla samaa muuntumismenoa läpi vieläkin pitemmän sukupolvijonon, saamme, (kuten kuviomme osottaa suppealla ja yksinkertaisemmalla tavalla), kahdeksan kirjaimilla a11 – m14 merkittyä lajia, jotka kaikki polveutuvat A: sta. Tällä tavoin arvelen lajien monistuvan ja sukujen muodostuvan.

Suuressa suvussa muuntelee todennäköisesti useampi kuin yksi laji. Kuviossa olen olettanut, että toinen laji I on samanlaisten asteiden kautta kuljettuaan kymmenentuhannen sukupolven jäljestä synnyttänyt joko kaksi selväpiirteistä muunnosta w10 ja z10 taikkapa kaksi lajia, riippuu siitä, kuinka suurta muuntumismäärää oletetaan vaakasuorien viivojen välien esittävän. Neljäntoistatuhannen sukupolven jäljestä oletamme syntyneen kuusi uutta lajia, jotka ovat merkityt kirjaimilla w14 – z14. Jokaisessa suvussa lajit, jotka jo ennestään ovat hyvin eriäviä luonteeltaan, tavallisesti pyrkivät synnyttämään lukuisimmin toisintuneita jälkeläisiä, sillä näillä lajeilla on paras toivo saada vallatuksi uusia ja hyvin eroavia sijoja luonnon taloudessa. Siksi olen esittänyt kuviossa äärimäisenä olevan lajin A ja miltei äärimäisen lajin I sellaisiksi, jotka ovat suuresti muunnelleet ja synnyttäneet uusia muunnoksia ja lajeja. Kantasukumme muut yhdeksän lajia (merkityt kirjaimilla B – H ja K – L) voivat vielä pitkien, mutta eripituisten aikakausien kuluessa synnyttää muuttumattomia jälkeläisiä. Tätä osottavat kuviossa eri korkeudelle ulottuvat pisteviivat.

Mutta kuviossamme esitetyn toisintumiskulun kestäessä on toisellakin mainitsemistamme laeista, sukupuuttoon kuolemisella, ollut tärkeä osansa. Koska luonnollinen valinta vaikuttaa jokaisella täysinasutetulla alueella siten, että valituksi tulee se muoto, jolla on olemisen taistelussa jokin etu ennen muita muotoja, on jokaisen lajin parantuneiden jälkeläisten alituisena pyrkimyksenä jokaisella polveutumisasteellaan raivata tieltään ja hävittää sukupuuttoon edeltäjänsä ja kantavanhempansa. On nimittäin muistettava, että kilpailu on yleensä ankarin niiden muotojen välillä, jotka ovat elintavoiltaan, elimistönlaadultaan ja rakenteeltaan toisiaan lähinnä. Sen vuoksi kaikki aikaisempien ja myöhempien asteiden välimuodot, s.o saman lajin enemmän ja vähemmän kehittyneiden asteiden väliset muodot, samoinkuin alkuperäinen kantalaji itsekin, ovat yleensä taipuvaisia häviämään. Sama on todennäköisesti kokonaisten rinnakkaisten polveutumisjonojen laita, joille myöhemmät parantuneet polveutumisjonot tuottavat tappion. Jos kumminkin lajin toisintunut jälkeisö joutuu johonkin toiseen seutuun tai nopeasti soveltautuu aivan uuteen olinasemaan, missä jälkeläiset ja kantamuoto eivät joudu kilpailuun, voivat molemmat edeskinpäin pysyä elossa.

Jos siis oletetaan kuviomme esittävän melkoista toisintumismäärää, ovat laji A ja kaikki aikaisemmat muutokset hävinneet sukupuuttoon ja niiden sijalle on tullut kahdeksan uutta lajia (a14 – m14) sekä lajin I sijalle kuusi uutta lajia (n14 – z14).

Mutta voimmepa mennä vielä pitemmälle. Oletimme sukumme alkuperäisten lajien olevan eri määrässä toistensa kaltaisia, kuten niin usein on luonnossa laita, joten laji A on läheisempää sukua B: lle, C: lle ja D: lle kuin muille lajeille ja laji I läheisempää sukua G: lle, H: lle, K: lle ja L: lle kuin muille. Oletimme myöskin näiden kahden lajin A: n ja I: n olevan hyvin yleisiä ja laajalle levinneitä lajeja, joten niillä alkuaan täytyi olla jokin etu useimpien muiden saman suvun lajien rinnalla. Niiden toisintuneet jälkeläiset, joita neljännessätoista tuhannennessa sukupolvessa on 14, ovat todennäköisesti perineet jotakin samoista eduista. Ne ovat myöskin jokaisella polveutumisasteellaan monin tavoin toisintuneet ja parantuneet, joten ne ovat soveltautuneet moniin niille suotuisiin paikkoihin seutunsa luonnontaloudessa. Näyttää siis hyvin todenmukaiselta, etteivät ne ole anastaneet paikkoja ainoastaan vanhemmiltaan A: lta ja I: ltä, siten hävittäen nämä sukupuuttoon, vaan myöskin muutamilta niistä alkuperäisistä lajeista, jotka olivat sangen läheistä sukua niiden esivanhemmille. Hyvin harvat alkuperäisistä lajeista ovat senvuoksi tuottaneet jälkeläisiä aina neljänteentoista tuhannenteen sukupolveen saakka. Otaksukaamme vain yhden ainoan, F: n, kahdesta lajista E ja F, jotka olivat etäisintä sukua muille yhdeksälle alkuperäiselle lajille, tuottaneen jälkeläisiä tälle viimeiselle polveutumisasteelle saakka.

Uusia, yhdestätoista alkuperäisestä lajista polveutuneita lajeja on nyt kuviossamme viisitoista. Luonnollisen valinnan erilaistuttamispyrkimyksen johdosta on lajien a14 ja z14 välillä äärimäinen ominaisuuksien erilaisuuden määrä paljon suurempi kuin enin eroavien lajien välillä noista alkuperäisistä yhdeksästä lajista. Uudet lajit ovat sitäpaitsi sukua toisilleen hyvin eri tavoilla. A: n kahdeksasta jälkeläisestä on kolme kirjaimilla a14, q14, p14 merkittyä lajia läheistä sukua toisilleen, koska ovat myöhään haarautuneet a10:stä; b14 ja f14, koska ovat aikaisemmin eronneet a5:stä, ovat edellisistä kolmesta lajista jonkun vervan eroavampia; ja lopuksi ovat o14, e14 ja m14 läheistä sukua toisilleen, mutta koska ne ovat erilaistuneet heti toisintumisprosessin alkaessa, niin ne ovat hyvin erilaisia kuin muut viisi lajia ja ne saattavat muodostaa alasuvun taikkapa aivan erityisen suvunkin.

I: n kuusi jälkeläistä muodostaa kaksi alasukua tai sukua. Mutta koska kantalaji I erosi suuresti A: sta, ollen miltei kauimpana siitä alkuperäisessä suvussa, niin nuo kuusi I: n jälkeläistä eroavat melkoisesti yksistään perinnöllisyydenkin vuoksi A: n kahdeksasta jälkeläisestä. Sitäpaitsi oletamme molempien ryhmien yhä edelleen erilaistuneen eri suuntiin. Myöskin välilajit, (huomattakoon tämä tarkasti), jotka yhdistivät alkuperäiset lajit A: n ja I: n, ovat kaikki muut paitsi F kuolleet sukupuuttoon, jättämättä mitään jälkeläisiä. Täten nuo kuusi uutta I: stä polveutuvaa lajia sekä toisaalta nuo kahdeksan A: sta polveutuvaa lajia ovat luettavat aivan erikoisiksi suvuiksi taikkapa eri alaheimoiksi.

Täten arvelen kahdesta tai useammasta saman suvun lajista jälkeläisten toisintumisen kautta syntyvän kaksi tai useampia sukuja. Ja noiden kahden tai useamman kantalajin oletamme polveutuneen yhdestä ainoasta jonkun aikaisemman suvun lajista. Kuviossamme tämä on osotettu suurten kirjainten alla olevilla katkoviivoilla, jotka, yhtyen alempana kantahaaroiksi, johtavat samaan pisteeseen. Tämä piste esittää lajia, joka on uusien alasukujemme ja sukujemme oletettu kantaisä.

Maksaa vaivan hiukan tarkastaa, minkä luontoiseksi on tullut uusi laji F14, jonka emme oleta suuresti erilaistuneen, vaan säilyttäneen F: n muodon joko muuttumattomana tai ainoastaan lievästi toisintuneena. Tässä tapauksessa sen sukulaisuussuhteet muihin neljääntoista uuteen lajiin ovat omituista ja monimutkaista laatua. Polveutuen muodosta, jolla oli sijansa nyt sukupuuttoon hävinneiksi ja tuntemattomiksi oletettujen kantalajien A: n ja I: n välillä, se on luonteeltaan johonkin määrin näistä kahdesta lajista polveutuneiden ryhmien keskivälillä. Mutta koska nämä kaksi ryhmää ovat yhä edelleen eronneet luonteeltaan vanhempainsa tyypistä, ei uusi laji F14 ole suorastaan välimuotona niille, vaan kummankin ryhmän yleistyypille. Jokainen luonnontutkija voi kyllä johdattaa mieleensä tällaisia tapauksia.

Jokaisen vaakasuoran viivan on kuviossamme oletettu esittävän tuhatta sukupolvea, mutta jokainen tällainen viiva saattaa esittää miljoonaa ja vieläkin useampia sukupolvia; vieläpä se saattaa esittää osaa maankuoremme toisiaan seuraavista kerrostumista sukupuuttoon kuolleine elimellisine jätteineen. Palaamme tähän asiaan, kun tulemme geologiaa käsittelevään lukuumme, ja saamme luullakseni silloin nähdä kuviomme luovan valoa sukupuuttoon kuolleiden olioiden heimolaisuussuhteisiin, olioiden, jotka, vaikka kuuluvatkin samoihin lahkoihin, heimoihin tai sukuihin kuin nykyään elävät, kuitenkin ovat usein luonteeltaan johonkin määrin elossa olevien ryhmien välimuotoja. Ja tämän voimme hyvin käsittää, koska sukupuuttoon hävinneet lajit elivät hyvin etäisinä ajanjaksoina, jolloin polveutumishaarautumat eivät vielä olleet erinneet kovin etäälle toisistaan. En näe olevan mitään syytä, miksi toisintumisprosessi olisi rajotettava ainoastaan sukujen muodostumiseen. Jos oletamme, että muuntumismäärä, jota kuviossamme jokainen haarautuvien pisteviivojen muodostama ryhmä esittää, on ollut hyvin suuri, muodostavat muodot a14 – p14, b14 – f14 ja o14 – m14 kolme hyvin selvästi toisistaan eroavaa sukua. Saamme silloin myös kaksi hyvin selväpiirteistä I: stä polveutuvaa sukua, jotka suuresti eroavat A: n jälkeläisistä. Nämä kaksi sukuryhmää muodostavat siten kaksi eri heimoa tai lahkoa, riippuen siitä, kuinka suureksi kuviossa esitetty erilaistuminen on oletettu. Ja molemmat uudet heimot tai lahkot polveutuvat kahdesta alkuperäisen suvun lajista, ja näiden taas oletamme polveutuvan jostakin vielä vanhemmasta, tuntemattomasta muodosta.

Olemme nähneet laajempiin sukuihin kuuluvien lajien kaikkialla useimmin osottavan muunnoksia eli alulla olevia lajeja. Tätä saattoi odottaakin, sillä koska luonnollisen valinnan vaikutus perustuu siihen, että jollakin muodolla on elämän taistelussa jokin etevämmyys muiden rinnalla, niin valinta etupäässä vaikuttaa muotoihin, joilla jo ennestään on jokin etu puolellaan; ja ryhmän laajuus jo osottaa, että sen lajit ovat perineet yhteisiltä esivanhemmiltaan jonkin yhteisen edun. Taistelu uusien ja toisintuneiden jälkeläisten tuottamisesta tapahtuu sen vuoksi etupäässä laajempien ryhmien välillä, jotka kaikki pyrkivät lisääntymään luvultaan. Toinen laaja ryhmä voittaa hitaasti toisen laajan ryhmän, supistaa sen lukumäärää ja vähentää siten sen mahdollisuutta vastaiseen muuntelemiseen ja kehittymiseen. Samassa laajassa ryhmässä taasen myöhäisemmät ja täydellistyneemmät alaryhmät pyrkivät alinomaa, haarautumalla ja valtaamalla useita uusia sijoja luonnon taloudessa, tunkemaan tieltään ja hävittämään aikaisempia ja vähemmän kehittyneitä alaryhmiä. Pienet ja pirstautuneet ryhmät ja alaryhmät häviävät lopulta kokonaan. Tulevaisuuteen nähden voimme ennustaa niiden olentoryhmien, jotka nykyään ovat laajoja ja voittoisia sekä vähimmin pirstautuneita, s.o. joiden jäseniä on vähimmin hävinnyt sukupuuttoon, yhä edelleen lisääntyvän pitkät ajat eteenpäin. Mutta mikä ryhmä lopulta pääsee voitolle, sitä ei kukaan voi ennakolta sanoa; tiedämmehän, että monet aikaisemmin mitä laajimmiksi kehittyneet ryhmät nyt ovat sukupuuttoon kuolleita. Jos katsahdamme vielä kauemmaksi tulevaisuuteen, voimme ennustaa, että monet pienemmät ryhmät laajempien ryhmien jatkuvan, alituisen kasvamisen vuoksi täydelleen häviävät, jättämättä mitään toisintuneita jälkeläisiä; näin ollen vain ani harvat kunakin aikana elävistä lajeista tuottavat jälkeläisiä etäiseen tulevaisuuteen saakka. Palaan tähän asiaan luokitusta käsittelevässä luvussamme. Lisään vaan, että tämän mukaan vain ani harvat vanhemmista lajeista ovat jättäneet jälkeläisiä nykyaikaan saakka. Ja koska kaikki saman lajin jälkeläiset muodostavat luokan, voimme ymmärtää, miksi jokaisessa eläin- ja kasvikunnan pääjaotuksessa on niin harvoja luokkia. Vaikka vain harvat vanhimmista lajeista ovat jättäneet toisintuneita jälkeläisiä, on maa kuitenkin kaukaisina geologisina aikakausina saattanut olla moniin eri sukuihin, heimoihin, lahkoihin ja luokkiin kuuluvien lajien miltei yhtä tiheästi kansoittama kuin se nykyään on.