Допущено
Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений по биологическим специальностям
Рецензенты:
кафедра ботаники и основ сельского хозяйства Белорусского государственного педагогического университета имени Максима Танка (заведующий кафедрой доцент И.Э. Бученкое);
доктор биологических наук, профессор Белорусского государственного технологического университета Н.И. Федоров
Пособие написано в соответствии с типовой программой по курсу «Альгология и микология», утвержденной УМО вузов Республики Беларусь по естественному образованию (2006). Оно знакомит студентов с многообразием фототрофных и гетеротрофных талломных организмов, ранее относимых к низшим растениям.
Основная задача учебного пособия – дать представление о характерных особенностях строения и жизнедеятельности, а также принципах классификации водорослей, миксомицетов, грибов и лишайников. Знание их систематики, основанной на данных структурной организации, биологии и истории развития отдельных форм, позволяет представить не только разнообразие органического мира, но и выявить родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами организмов. Наряду с морфолого-систематическими задачами в пособии уделяется должное внимание вопросам экологии водорослей, миксомицетов, грибов и лишайников, их роли в биосфере и хозяйственной деятельности человека.
Особенностью данного пособия является то, что предлагаемая система лабораторных занятий рассчитана на привитие студентам навыков самостоятельного изучения живых организмов с применением элементов научно-исследовательского подхода. Материал и методика постановки лабораторных работ предусматривают освоение разнообразных методов микро- и макроскопических исследований как живых организмов, так и фиксированных материалов, самостоятельного изготовления микропрепаратов, их зарисовки и анализа полученных результатов.
Структура каждого занятия в лаборатории и в природных условиях во время летней учебной практики по альгологии и микологии приближена к учебно-исследовательскому эксперименту: кратко изложены основные теоретические вопросы темы, поставлены конкретные задания, даны методические рекомендации по сбору и хранению материала, изготовлению препаратов, указана последовательность проведения работы и оформления результатов.
К лабораторным занятиям необходимо готовиться заранее -внимательно изучить основные теоретические вопросы соответствующей темы, познакомиться с целью (заданием) и содержанием предстоящей работы, проверить наличие оборудования, необходимых реактивов, объектов исследования, альбомов для записей и рисунков. После этого можно приступать к выполнению задания. Определенную помощь в данном случае могут оказать приводимые в пособии иллюстрации, которые дают возможность студенту не только представить особенности внешнего и внутреннего строения изучаемого объекта и скорректировать свой рисунок, но и овладеть общими приемами научного рисунка.
Автор выражает глубокую благодарность профессору Н.И. Федорову, доцентам А.А. Свирид, А.К. Храмцову, И.С. Гириловичу за ценные замечания и советы, способствующие улучшению рукописи.
Пособие может быть использовано не только в качестве руководства для студентов высших учебных заведений, но и для лаборантов, обслуживающих практикум, а также для преподавателей.
Автор
Водоросли представляют собой сборную группу преимущественно водных организмов. Характерной особенностью всех водорослей является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), а представлено талломом, или слоевищем. По этой причине их называют талломными, или слоевищными, организмами. В отличие от высших растений у них обычно отсутствуют ткани, а органы полового размножения, как правило, одноклеточные. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата. Вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным питанием существует и гетеротрофное.
Известно более 40 000 видов водорослей, которые объединяются в 11 отделов: диатомовые — около 20 000 видов, зеленые – 13 000 – 20 000, красные — около 4000, синезеленые — около 2000, бурые — около 1000, динофитовые и криптофитовые – более 1000, желтозеленые, золотистые, харовые — свыше 300 в каждом отделе, эвгленовые — около 840 видов. По данным известного белорусского альголога Т.М. Михеевой (1999), в Беларуси установлено 1832 вида водорослей, а вместе с внутривидовыми таксонами – 2338 представителей. Обнаруженные виды принадлежат к 363 родам 134 семействам из 10 отделов. При этом 21 вид водорослей занесен в Красную книгу Республики Беларусь.
Водоросли всех отделов в процессе эволюции развивались в основном независимо друг от друга; от них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.
Структура водорослей. Водоросли в пределах слоевищного типа строения отличаются исключительным морфологическим разнообразием. Их тело может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических (1 мкм) до гигантских (есть виды, достигающие нескольких десятков метров). С учетом большого морфологического разнообразия вегетативного тела водоросли по структуре можно разделить на несколько категорий, образующих главнейшие ступени морфологической эволюции.
Монадная (жгутиковая) структура свойственна одноклеточным и колониальным организмам и характеризуется наличием у них клеток одного, двух или нескольких жгутиков, обусловливающих активное движение в воде. Эта структура преобладает у динофитовых и криптофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей. У более высокоорганизованных водорослей монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого (зооспоры) или полового (гаметы) размножения.
Амебоидная (ризоподиальная) структура характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, плотной оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью псевдоподий, которые сохранились у динофитовых, золотистых и желтозеленых водорослей.
Пальмеллоидная (гемимонадная, или катальная) структура представляет собой соединение множества неподвижных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей. Возникновение такого типа структуры было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам. Пальмеллоидная структура широко представлена у зеленых, желтозеленых и золотистых водорослей; в других отделах она встречается реже или вообще отсутствует.
Коккоидная структура характеризуется неподвижными клетками различной формы и размеров, с плотной клеточной стенкой, одиночными или соединенными в колонии (ценобии). Такая структура встречается почти во всех отделах (за исключением эвгленовых) водорослей, а у диатомовых она является единственной; у других представителей наблюдается в циклах развития (апланоспоры, акинеты, тетраспоры и др.).
Нитчатая (трихальная) структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и представляет собой соединение неподвижных клеток в нити, между которыми осуществляется физиологическое взаимодействие с помощью плазмодесм. Нити могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными чаще всего в слизистые колонии. Нитчатая структура представлена среди зеленых, золотистых, желтозеленых, красных водорослей.
Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура является более сложным вариантом нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикально. Гетеротрихальная структура свойственна многим синезеленым, зеленым, харовым, золотистым, желтозеленым, красным и бурым водорослям и может быть постоянной или временной формой.
Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура характеризуется образованием крупных объемных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища, иногда сопровождаемого дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих, их называют ложными тканями. Встречается у некоторых красных водорослей.
Паренхиматозная (тканевая) структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного и более слоев клеток. При делении клеток первичных нитей в разных плоскостях могут возникать паренхиматозные слоевища с тканями, выполняющими ассимиляционную, проводящую, запасающую функции. Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей.
Сифональная (сифоновая) структура - слоевище, часто крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.
Сифонокладальная структура встречается у некоторых нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегативное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной округлые части, дающие начало новым сегментам таллома.
Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей (кроме синезеленых) мало отличается от организации типичных клеток высших растений, однако у нее есть и свои особенности.
Клетка большинства водорослей имеет постоянную клеточную оболочку, которая представляет собой двухфазную систему, состоящую из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в них погружены волокнистые скелетные элементы – микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). У некоторых видов зеленых, красных и бурых водорослей имеется кутикула в виде наружного слоя, одевающего клетки.
У диатомей матрикс оболочки, состоящий из пектиновых веществ, содержит в качестве скелетного вещества не целлюлозу, а кремний. Лишь немногие водоросли являются голыми, чаще они покрыты пелликулой – плотным эластичным белковым слоем (эвгленовые) или перипластом – многослойным более плотным покровом с порами (динофитовые), и способны изменять форму своего тела. Оболочки некоторых водорослей образуют теки – многокомпонентные сложные системы под плазмалеммой с трихоцистами и порами (у перидиней), или домики, в которых лежит протопласт (у динобриунов).
В жизни растительной клетки важную роль играет наличие в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Клеточная оболочка бывает цельной или состоит из двух и более частей, пронизана порами, может нести различные выросты. Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.
Водоросли – единственная группа, где имеются все три типа клеточной организации: прокариотическая (синезеленые водоросли, где ядер нет, их роль выполняет нуклеоид); мезокариотическая (динофитовые, есть ядро, но примитивное) и эукариотическая (водоросли остальных отделов – настоящие ядерные организмы).
Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и монадных (у пресноводных монадных форм отмечены пульсирующие вакуоли). В цитоплазме эукариотических водорослей хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры, клеточные ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы, сферосомы.
В клетках водорослей (за исключением синезеленых) из органелл особенно заметны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от хлоропластов высших растений разнообразны по форме, окраске, числу, строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (пеннатные диатомеи), цилиндрическими (эдогониум). У многих водорослей хроматофоры многочисленны и имеют вид зерен или дисков, расположенных в постенной цитоплазме (зеленые с сифоновой организацией, бурые, красные). Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы и пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды.
Пиреноид является специфическим образованием, присущим всем водорослям (за исключением синезеленых) и небольшой группе мхов.
Установлено, что пиреноиды – не только место скопления запасных веществ, но и зона, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез. Пиреноид остановился на полпути в своем развитии и не достиг структурного воплощения органеллы. Об этом свидетельствует отсутствие пиреноидов в клетках высших растений.
Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, хроматофоры водорослей обнаруживают достаточно четкие различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп – отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленовых – тремя. Золотистые, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, одетые четырехмембранной оболочкой, имеют сложную систему мембран, находящуюся в прямой зависимости от мембраны ядра.
Расположение тилакоидов в матриксе хроматофора неодинаково в разных отделах водорослей, при этом их хроматофоры со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов. Наиболее простое их расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно.
Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых водорослей они располагаются преимущественно по три. У зеленых, харовых и эвгленовых число тилакоидов может достигать 20; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами.
В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых и харовых водорослей откладывается крахмал, а у всех остальных – хризоламинарин, ламинарии, крахмал динофитовых и криптофитовых водорослей, парамилон и багрянковый крахмал вне хроматофора, в цитоплазме.
У монадных форм имеется красный глазок, или стигма, состоящая из пигментонесущих глобул, расположенных плотными рядами, и жгутики, с помощью которых водоросли передвигаются.
На этой странице вы можете прочитать онлайн книгу «Альгология и микология. Практикум», автора Н. А. Лемезы. Данная книга относится к жанру «Учебники и пособия для вузов». Произведение затрагивает такие темы, как «грибы», «учебное пособие для студентов». Книга «Альгология и микология. Практикум» была написана в 2008 и издана в 2008 году. Приятного чтения!
О проекте
О подписке
Другие проекты