Нервная система развивается из трех основных образований: нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод. Нервная трубка формируется в результате нейруляции из нервной пластинки – участка эктодермы, расположенного над хордой. Согласно теории организаторов Шпемена, бластомеры хорды способны выделять вещества – индукторы первого рода, в результате действия которых нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок, края которого затем сливаются, образуя нервную трубку. Смыкание краев нервного желобка начинается в шейном отделе тела зародыша, распространяясь сначала на каудальную часть тела, а позже на краниальную.
Нервная трубка дает начало центральной нервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами.
В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему.
Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга.
Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону.
Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам.
Стенки нервной трубки на стадиях формирования мозговых пузырей будут утолщаться наиболее равномерно в области среднего мозга. Вентральная часть нервной трубки преобразуется в ножки мозга (средний мозг), серый бугор, воронку, заднюю долю гипофиза (промежуточный мозг). Дорсальная ее часть превращается в пластинку крыши среднего мозга, а также крышу III желудочка с сосудистым сплетением и эпифиз. Латеральные стенки нервной трубки в области промежуточного мозга разрастаются, образуя зрительные бугры. Здесь под влиянием индукторов второго рода образуются выпячивания – глазные пузырьки, каждый из которых даст начало глазному бокалу, а в дальнейшем – сетчатке глаза. Индукторы третьего рода, находящиеся в глазных бокалах, влияют на эктодерму над собой, которая отшнуровывается внутрь бокалов, давая начало хрусталику.
Конечный мозг разрастается в большей степени, чем остальные отделы головного мозга. Наружные слои стенок пузырей конечного мозга образуют серое вещество – кору. Кора затем покрывается многочисленными бороздами и извилинами, значительно увеличивающими ее поверхность.
Клетки, возникшие в процессе отшнуровывания нервной трубки от эктодермы, но не вошедшие в состав ни той, ни другой групп клеток, образуют нервный гребень, или ганглиозную пластинку. Эти клетки располагаются над нервной трубкой, под эктодермой. В процессе гистогенетической дифференцировки эти клетки дадут начало спинальным ганглиям и ганглиям вегетативной нервной системы. Часть этих клеток мигрирует в различные участки тела зародыша и образует мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса кожи.
Третьим образованием, давшим начало отдельным частям нервной системы, являются нейральные плакоды. Это утолщения эктодермального происхождения, расположенные вблизи краниального конца нервной трубки. Из нейральных плакод будут развиваться некоторые ганглии головы, например, ганглии V, VII, VIII, IX и X пар черепных нервов.
В связи с существованием в организме человека различных представительств нервной системы, с морфологической, физиологической, а также филогенетической точек зрения, выделяют несколько классификаций нервной системы. Так, существует разделение на центральный и периферический отделы. К первому относят спинной и головной мозг, ко второму ганглии (чувствительные: спинальные, черепных нервов; вегетативные: интраму-ральные и вынесенные за пределы органов), периферические нервы и сплетения, ими образованные.
Наряду с этой классификацией, в зависимости от функционирования различных ее частей нервную систему подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система включает в себя рецепторный аппарат, представленный эксеро-и проприорецепторами, сюда относятся также афферентные (чувствительные, центробежные) нервные волокна, чувствительные ганглии, центральные отделы в спинном и головном мозге и эфферентные непрерывающиеся волокна, идущие к рабочим органам, т. е. эффекторам. Как правило, эффекторами соматической нервной системы являются скелетные мышцы. Функции соматической нервной системы заключаются в поддержании и регуляции двигательной активности, проявляющейся в поддержании позы за счет регуляции тонуса, локомоции и манипуляции в процессе целенаправленной деятельности.
Вегетативная (автономная) нервная система включает в себя рецепторный аппарат, состоящий из интерорецепторов; аналогичные соматической нервной системе афферентные волокна; чувствительные ганглии; центральные отделы головного и спинного мозга. Эфферентный путь прерывается в вегетативных ганглиях, расположенных либо отдельно друг от друга, либо объединившись в составе парных симпатических стволов. Автономная нервная система осуществляет иннервацию всех желез (внутренней, наружной и смешанной секреции, всех внутренностей), регулируя их метаболизм, гладкую мускулатуру сосудов, кожи, атипичные кардиомиоциты сердца. Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: парасимпатического и симпатического; и в зависимости от отдела функции вегетативной нервной системы различны. Некоторыми авторами описывается третий отдел – метасимпатический. Его выделение условно, так как он не имеет представительства в центральной нервной системе и может быть отнесен к одному из двух вышеобозначенных.
Соматическая и вегетативная нервная система в процессе жизнедеятельности человека постоянно взаимодействуют, обеспечивая его нормальное функционирование. Так, например, при возбуждении рецепторов вегетативной нервной системы при голодании организма (в том числе хеморецепторы сосудов) в ЦНС формируется соматический ответ (активируется соматический отдел), направленный на поиск и потребление пищи.
В качестве отдельной части нервной системы можно выделить нейросекреторную часть.
Существуют нейроциты, которые, помимо свойств, характерных для нервных клеток, обладают способностью синтезировать различные биологически активные вещества. Они ориентированы преимущественно на выполнение эндокринной функции и входят в состав диффузной эндокринной системы вместе с клетками другой тканевой принадлежности. Одиночные гормонопродуцирую-щие клетки нервного происхождения объединяют в группу ПОДПА (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов) в соответствии с их способностью сочетать синтез олигопептидных гормонов и нейроаминов. Они происходят из нейробластов нервного гребня и имеют определенные отличия по морфологии от типичных нейроцитов. Нейросекреторные клетки по размерам являются одними из самых крупных нейронов – до 100 мкм. Часто их ядра имеют неправильную форму, что указывает на их высокую функциональную активность. Хроматофильная субстанция смещена к периферии тела за счет наличия в цитоплазме гранул, содержащих нейросекрет различной природы. Секрет выводится из клетки путем экзоцитоза в кровь или цереброспинальную жидкость. Клетки группы ПОДПА в пределах нервной системы встречаются в головном мозге. Это клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, совмещающие производство белковых гормонов с интенсивным синтезом серотонина и других БАВ. В эту же серию входят клетки других органов, выполняющих или не выполняющих эндокринную функцию: С-клетки щитовидной железы, хромоффинные клетки мозгового вещества надпочечников, желудочно-кишечные эндокриноциты и другие.
Нейроэндокриноциты не зависят от влияния тропных гормонов аденогипофиза, но реагируют на импульсы от симпатических и парасимпатических нервов из центров вегетативной нервной системы.
Белковые гормоны оказывают как локальное, так и общее действие на организм. Местное действие осуществляется по отношению к тканям органов, в которых располагаются нейросекретор-ные клетки. Дистантно влияние распространяется на общие функции организма, включая высшую нервную деятельность. Нейросекреты выполняют регуляторную функцию.
Нервные клетки соединяются друг с другом и с другими клетками посредством специальных соединений – синапсов. Синапсы – специализированные образования, обеспечивающие проведение возбуждающего или тормозного нервного импульса с нервной клетки на иннервируемую, которая, в свою очередь, может быть нервной, мышечной или железистой. Если иннерви-руемая клетка нервная, то синапс называется межнейронным. Кроме межнейронных синапсов, по месту расположения выделяют нейроэффекторные (иннервируемая клетка мышечная или железистая) и нейрорецепторные (контакт между нейроном и вторично-чувствующей рецепторной клеткой). Межнейронные синапсы, в свою очередь, делятся на аксосоматические, аксодендри-тические и аксо-аксональные в зависимости от того, с какой частью иннервируемой клетки контактирует аксон – соответственно с телом клетки, дендритом, аксоном. Есть также дендро-дендритические, дендросоматические и сомато-соматические синапсы, но они встречаются редко и функция их не выяснена. Ней-роэффекторные синапсы в зависимости от органа-эффектора бывают нейромышечные, нейрососудистые, нейросекреторные. По действию на иннервируемую клетку синапсы делят на возбуждающие и тормозные. По механизму передачи существуют химические, электрические и смешанные. Наиболее часто у высших животных и человека встречаются химические синапсы, в строении которых выделяют три основных структуры: пресинаптическую мембрану на терминали аксона одной клетки, постсинаптическую плазмалемму иннервируемой клетки и синаптическую щель между ними. Потенциал действия не может распространяться через синаптическую щель с межклеточной жидкостью (20–50 нм), и поэтому в химических синапсах сложный и опосредованный механизм передачи потенциала действия через медиаторы (трансмиттеры, посредники).
В зависимости от применяемого посредника различают адрен-, холин-, дофамин-, гистамин-, пурин-, ГАМК-, опиатэргические и другие синапсы. Сами медиаторы могут иметь различную природу. Единственным представителем класса сложных эфиров среди медиаторов является ацетилхолин, самый распространенный посредник в организме человека. Кроме сложных эфиров, медиаторы относят к биогенным аминам (дофамин, норадреналин, изо-пропилнорадреналин, серотонин, гистамин), аминокислотам (ГАМК, глутаминовая, аспарагиновая кислоты, глицин, аргинин), пептидам (энкефалины, эндорфины, ВИП, вещество Р, ангиотензин, соматостатин), пуринам (АТФ) и веществам с малой молекулярной массой (N0, СО). Медиаторы так же, как и синапсы, подразделяют на возбуждающие (АХ, глутаминовая кислота, аргинин) и тормозные (ГАМК, глицин, вещество Р, серотонин, АТФ, дофамин). Есть медиаторы, которые в зависимости от рецепторов постсинаптической мембраны могут оказывать как возбуждающий, так и тормозной эффект (норадреналин, изопропил-норадреналин, гистамин).
По принципу Дейла, один нейрон на пресинаптических мембранах всех своих контактов способен выделять лишь один определенный медиатор, оказывая возбуждающий или тормозной эффект, но благодаря различным видам рецепторов постсинапти-ческих мембран и действию двояко влияющих трансмиттеров принцип Дейла может быть нарушен. Более того, в настоящее время доказано, что, помимо какого-либо определенного медиатора, в синапсах выделяется сомедиатор белковой природы, функция которого заключается в катализации реакции синтеза медиатора.
Медиатор локализован в везикулах на терминали аксона. Эти везикулы находятся в состоянии броуновского движения, и часть их постоянно отшнуровывается в синаптическую щель, фиксируется на постсинаптической мембране, возбуждает ее рецепторы, создавая фоновую биоэлектрическую активность. Скорость отшнуровывания довольно мала: в 1 мс от 1 до 3 везикул подходит к цитоплазматической мембране, взаимодействует с ней и поступает в синаптическую щель. Количество посредника в одном пузырьке условно обозначают квантом медиатора. Применимо к ацетилхолину это около 2000 его молекул. Кроме везикул, цитоплазма пресинаптического окончания богата митохондриями, микротрубочками, микрофиламентами. Плазмолемма терминалиак-сона имеет большое количество кальциевых каналов, на ней отсутствуют потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы, поэтому на пресинаптической мембране потенциал действия генерироваться не может. Высвобождение медиатора везикул происходит под действием потенциала действия (нервного импульса), пришедшего по аксону. Большая роль в освобождении медиатора принадлежит ионам кальция, которые при подходе потенциала действия к пресинаптическому окончанию быстро поступают в клетку через открывающиеся кальциевые каналы. Ионы кальция активируют внутриклеточный транспорт везикул посредством микротрубочек и микрофиламентов, при этом хаотичное движение пресинаптических пузырьков меняется на упорядоченное. Подходя к цитоплазматической мембране, везикулы взаимодействуют с ней, затем отшнуровываются. В 1 мс до 250 квантов медиатора покидают пресинаптическое окончание. Существует зависимость между количеством ионов кальция, поступивших в тер-миналь из внеклеточной среды, и количеством квантов выделившегося медиатора. Так, например, в холинэргических синапсах на 1 квант выделившегося АХ приходится 4 иона кальция.
О проекте
О подписке
Другие проекты